大菱鲆纤毛虫病的病理学

崔龙波 ，周雪莹 ，程敬伟 ，李永胜 ，马家好
(1．烟台大学生物化学系，山东烟台264005：2．利洋水产科技有限公司，广东广州518518)
摘要：应用组织学方法研究大菱鲆(Scophthalmus maximus L．)纤毛虫病的病理变化。发现在患病鱼皮肤及鳍表皮下结
缔组织及溃烂处、肛门周围组织、肌纤维间、鳃丝内、脑、脊髓、眼球壁及眼球腔内、肝脏、胰腺腺管间、肾脏、脾脏被膜、胃
壁、肠壁血管、膀胱壁、性腺周围及性腺内、内脏各器官间结缔组织，以及血液、脑脊液、腹水、胃液及肠液等体液内均存在
纤毛虫。主要病理变化出现在有大量纤毛虫寄生的部位，特别是皮肤、鳍、肛门周围、鳃、脑、脊髓、眼球、肝脏、胃壁等处，
最终症状为组织淤血、出血，细胞坏死、崩解，大量淋巴细胞增生。但当上述组织中纤毛虫数量较少时，其病理变化并不
明显。本研究表明，纤毛虫入侵大菱鲆没有明显的组织选择性。[中国水产科学，2008，15(4)：622—629]
关键词：大菱鲆：纤毛虫病；纤毛虫；病理学
中图分类号：$941．51 文献标识码：A 文章编号：1005—8737一(2008)04—0622—08
大菱鲆(Scophthalmus maximus L．)自1992年
被引入中国以来，由于其具有生长速度快、容易接
受配合饵料和易于集约化养殖等特点，已迅速成
为北方沿海地区的主要海水养殖品种。然而，伴随
着养殖规模的扩大、养殖密度的增加以及品种的退
化，大菱鲆的病害问题目趋严重，成为制约其养殖
业发展的重大障碍。在海水养殖鱼类的寄生虫病
害中，近年来由原生动物尤其是由一种嗜组织的纤
毛虫所引起的疾病已逐渐为人们所注意。纤毛虫
被认为是对海水养殖业危害较大的一类病原体，由
其引发的疾病死亡率高，流行范围广，因而纤毛虫
病被广泛认为是工厂化养殖鱼类中最重要的疾病
之一L1屯】。自1985年在日本发现牙鲆(Paralichthys
olivaceus)稚鱼纤毛虫病 以来，纤毛虫病已成为
牙鲆、真鲷(Pagrosomus major)、红鳍东方纯(Fugu
rubripes)、舌齿鲈(Dicentrarchus labrax)、南方蓝
鳍金枪鱼(Thunnus maccoyii)、大菱鲆等养殖种类
中常见的寄生虫性疾病 1 。本研究对山东莱州、
海阳和牟平等地区的养殖大菱鲆纤毛虫病进行了
流行病学调查，对患病大菱鲆的症状进行详细描
述，特别是对各组织的病理变化进行研究，旨在为
大菱鲆纤毛虫病的预防与治疗提供理论依据和参
考资料。
1 材料与方法
2005年7月至2007年7月，在山东省莱州、海
阳和牟平等地区进行人工养殖大菱鲆的流行病学
调查，包括幼鱼和成鱼。根据病鱼外观症状初步诊
断后，自病鱼溃烂处、鳃或脑中取样做成临时水封
片，显微镜下镜检。若发现葵花籽状、活泼游动、全
身被覆纤毛、大小20～40岬的虫体，即可确诊为患
有纤毛虫病。
解剖观察病鱼各部位的大体变化，然后取出各
组织器官，组织块于Bouin S液固定24 h，经各级酒
精脱水、石蜡包埋，切片厚度为 7岬，苏木精．伊
红(HE)染色，显微镜下观察、照相，进行组织病理
分析。
2 结果与分析
2．1 流行病学的调查
大菱鲆纤毛虫病一年四季都可发生，但以春、
夏两季为发病高峰，发病水温通常在14"~20℃。大
菱鲆的苗期、养成期、亲鱼培育期均可发生感染，但
以幼鱼期发生率较高。发病范围广，发病后死亡率
高，如2006年3～5月对海阳大闫家镇305个鱼棚
进行调查，其中患纤毛虫病鱼棚39个，占所调查鱼
棚的12．8％。一家鱼棚有20 000尾大菱鲆发病，每
天死亡100～400尾，日死亡率0．5％～2％，累积死亡
率达90％ 以 感染群体从急性死亡到慢性发作
均可发生，病程拖延较长；并发症多，忠纤毛虫病的
病鱼常伴发各种细菌、病毒等病原微生物感染。
2．2 症状
患病大菱鲆摄食量减少，活力低下，抢食能力
低，常不安地狂游、打转、上浮，游动失衡，蹭池边。
病鱼张大口，鳃盖张开。病鱼反应迟钝，浮游于水
面或沉于水底，不久死亡。
大菱鲆纤毛虫病常见的病变部位是皮肤、鳃、
脑和胃等。病鱼体表、吻端、边鳍、尾鳍、肛门周围、
鳃盖内侧等处红肿、黏液增多，背部、眼部时有血
泡，严重者出血、溃烂，小鱼常伴有烂鳍；但有的病
鱼皮肤未见明显异常。病鱼常见一只眼睛红肿、
显著外凸(图版I一1)。病鱼鳃丝苍白、不完整，并
发细菌感染时病鱼鳃则淤血呈暗红色或紫红色、出
血、糜烂，黏液分泌增多：但有的病鱼鳃未见异常。
取鳃做水封片观察，病鱼鳃一般都有数量不等的纤
毛虫，但也有其他器官存在纤毛虫而未在鳃发现的
病例。病鱼胃壁常见紫色块状淤血、出血。其他内
脏一般未见明显病变，肝脏呈黄白色、肿大或萎缩，
并发细菌感染时脾脏多肿大、淤血呈紫黑色，胃、肠
道内多无食物，腹水常较多。也有的鱼未见任何外
观症状或明显病变而死亡。
在脑、脑脊液、腹水、胃液及肠液(特别是直
肠液)中发现有大量纤毛虫(图版I一2)：脑脊液、
腹水、胃液及肠液中的纤毛虫太多时常导致液体
浑浊，有时液体中含有血液。虫体呈葵花籽状，前
端钝尖，全身长有纤毛；运动活泼，多呈旋转式快
速前进；饱食个体形态通常变得“粗胖”，体内充斥
多个食物泡。
2．3 组织病理学
2．3．1 皮肤感染初期纤毛虫只在表皮下结缔组
织中出现，表皮崩解、脱落；随着局部皮肤溃烂及纤
毛虫大量繁殖，大片的组织空间被纤毛虫占据(图
版I一3)，组织细胞变性、坏死，严重者深及深层肌组
织；皮肤淤血、出血；结缔组织中淋巴细胞增生、浸
润(图版I一4)。
2．3．2 鳍边鳍、尾鳍等溃烂处表皮崩解、坏死，表
皮下结缔组织淤血、出血、坏死，淋巴细胞浸润；在
溃烂处有许多纤毛虫(图版I一5)。
2．3．3 肌肉 在皮肤和鳍等部位溃烂、坏死处，其
深层的肌纤维问也有大量纤毛虫；肌纤维肿胀、紊
乱、崩解，横纹不明显；肌纤维束问有大量淋巴细胞
浸润(图版I一6)。
2．3．4 肛门周围组织淤血，有少量纤毛虫。眼观
肛门周围红肿、溃烂者，则在该区域出现明显的淤
血、出血，肌纤维及结缔组织细胞坏死、崩解，其问
含有大量的纤毛虫(图版I一7)。
2．3．5 鳃在鳃丝软骨周围的间质中充满大量纤
毛虫(图版I一8)，使软骨与周围组织分离；有时纤
毛虫聚集在鳃丝上皮下，使上皮外凸。鳃小片内未
见虫体；鳃丝间偶见纤毛虫。鳃小片上皮未见明显
损伤，但黏液分泌增多。并发细菌感染时则鳃小片
甚至鳃丝坏死、崩解(图版I一9)。
2．3．6 脑在脑膜及其周围有大量纤毛虫(图
版I-10)，严重者导致脑膜下脑组织崩解(图
版II一1)；在脑膜血管内见个别纤毛虫。在脑实质
中，纤毛虫于皮质与髓质交界处较多，而于皮质、髓
质处多散在。在脑室壁，血管淤血，脑室上皮问有
虫体；严重者脑室上皮下方聚集大量虫体，导致脑
室壁破裂，虫体进入脑室，因而在脑室内聚集甚至
充满纤毛虫，同时含有大量的神经胶质细胞(图
版II一2)。纤毛虫数量少时，轻者脑实质未见明显损
伤，较严重时脑组织液化呈空泡状；纤毛虫大量出
现时则导致脑组织完全崩解(图版II一3)。在虫体
较少的慢性病例脑实质中，在纤毛虫的周围或其运
行路线有许多神经胶质细胞增生(图版I一10)。总
之，纤毛虫主要出现在脑实质、脑膜、脑室上皮下及
内部的疏松脑组织中。
2．3．7 脊髓在中央管上皮下的灰质区内出现许
多纤毛虫，虫体所在部位的神经组织液化、崩解，中
央管壁多发生破裂，导致纤毛虫进入中央管内(图
版II一4)。
2．3．8 眼睛 眼球外组织(包括肌组织、结缔组
织)疏松、水肿，其问有大量淋巴细胞浸润，近眼球
壁周围有少量纤毛虫。眼球壁组织严重淤血、出
血，淋巴细胞大量增生，组织间有大量纤毛虫(图
版II一5)，纤毛虫常吞噬红细胞而含有红色颗粒。在
眼球内壁上皮、特别是含黑色素细胞的上皮下方，
聚集有大量纤毛虫，虫体常挤破上皮进入眼球腔
内，因而房水中含有大量纤毛虫及崩解的上皮细
胞(图版II一5)。纤毛虫常吞噬黑色素细胞，因而
虫体内含有大量的黑色颗粒而使虫体呈黑色(图
版II一6)。
2．3．9 肝脏纤毛虫主要出现在胆管周围(图
版II一7)、胰腺周围及腺管间结缔组织中，肝实质病
灶也出现虫体(图版II一8)。肝细胞多发生脂肪变
性(图版In一1)；在纤毛虫存在的部位，常见肝细
胞散离，肝细胞索不清晰或消失，虫体周围有较多
淋巴细胞浸润；病变严重者肝细胞崩解、坏死(图
版II一8)，肝细胞消失，形成小的空隙。
2．3．10 胰腺大菱鲆的胰腺不是一完全独立的器
官，胰腺组织除渗入肝脏外，还散在于内脏如胃、
肠、肝脏、脾脏之间。除在肝脏里的胰腺周围及腺
管间结缔组织内有纤毛虫外，在内脏间散在的胰腺
周围及腺管间结缔组织内亦有大量纤毛虫(图版
11I-2)。
2．3．11 胃在外膜结缔组织、肌层肌纤维间、固有
层、胃腺腺管间充斥着大量的纤毛虫。胃黏膜上皮
较完整；由于纤毛虫的存在，胃腺腺管分散，腺管萎
缩、数量减少(图版III一3)；固有层因纤毛虫的存
在，局部细胞坏死、崩解；肌层肌纤维稀疏、紊乱、崩
解。胃肌层、固有层以及胃腺特别是胃腺里的血管
淤血，许多部位出血。在出血的部位，纤毛虫吞噬
红细胞，刚吞噬完红细胞时虫体内有红色颗粒(图
版IⅡ一4)，时间较长时虫体内含黄色颗粒(图版
IⅡ一5)。
2．3．12 其他器官肾脏局部淋巴组织内有大量纤
毛虫(图版III一6)；淋巴细胞数量减少。肠的肌层
及固有层血管中见有吞噬红细胞的纤毛虫(图版
III一7)。在脾脏被膜结缔组织、膀胱壁疏松组织以
及性腺周围间隙见有数量不等的纤毛虫。内脏各
器官间结缔组织有大量纤毛虫(图版Ill一8)。心室
壁及心腔内尚未见纤毛虫。
3 讨论
3．I 大菱鲆纤毛虫的寄生部位
纤毛虫病虽早已发现于大菱鲆，但在不同的
研究报道中，纤毛虫寄生的部位各有差异。Sterud
等 研究发现，在大菱鲆鱼苗，纤毛虫见于皮下
结缔组织和鳍内，并见于患病鱼苗各类器官；在大
菱鲆成鱼，纤毛虫往往大量见于脑和脊髓前部，也
见于肌肉溃疡病灶，偶尔见于肠内黏液。杜佳垠
发现 J，纤毛虫不仅见于大菱鲆体表患部和鳃，而
且大量见于肝、脾、肾、脑、心，同时大量见于腹水。
王印庚等?在患病大菱鲆成体体表变白的病灶组
织、鳃丝、肠道黏液、腹水、有时在脑中见有大量纤
毛虫；病情严重的大菱鲆幼鱼大部分组织器官包
括表皮、鳃丝、心脏、肝、肾、脾、肠、眼球和脑部组
织均可感染纤毛虫。
经过本实验的病理组织学研究，发现在大菱鲆
皮肤及鳍表皮下结缔组织及溃烂处、肛门周围组
织、肌纤维间、鳃丝内、脑(脑膜、脑膜血管、脑实质、
脑室壁、脑室)、脊髓灰质区及中央管内、眼球壁及
眼球腔内、肝脏(胆管周围、胰腺周围和腺管间结
缔组织中及局部肝实质)、胰腺腺管间、肾脏淋巴组
织内、脾脏被膜、胃壁(外膜结缔组织、肌层肌纤维
间、固有层及胃腺腺管间)、肠壁血管、膀胱壁、性腺
周围及性腺内、内脏各器官间结缔组织等处都有纤
毛虫寄生，除未在心脏发现外，纤毛虫几乎存在于
鱼体的所有组织器官。而且除在脾脏被膜、血管内、
膀胱壁、性腺等处纤毛虫数量较少外，在其余组织
器官都可见到大量的虫体。此外，本研究还在脑脊
液、腹水、胃液及肠液(特别是直肠液)等体液内
也发现大量纤毛虫。由此说明，纤毛虫入侵大菱鲆
没有明显的组织选择性。作者在血液中仅见到少
量的纤毛虫，这可能与血液流速过快，而纤毛虫喜
欢相对自由、静止的环境有关。
3．2 纤毛虫病的病原
纤毛虫大多为自由生活或兼性寄生且喜好污
腐环境，一般情况下营自由生活，以悬浮的微小颗
粒物质(细菌、微藻、原虫等)为食；但在某些环境
下，这些纤毛虫可以表现为寄生性，吞噬某些软体
动物、甲壳类、鱼类的细胞和组织残渣并在其组织
内生长、繁殖，因此在养殖水体中极易大量繁殖，从
而对养殖动物构成不同程度的危害 。
已确定感染养殖鱼类的纤毛虫有贪食迈阿密
虫(Miamiensbs avidus)，可引起大菱鲆¨。。和舌齿鲈
(Dicentrarchus labrax) 病害；暗尾丝虫(Uronema
nigricans)，可引起南方蓝鳍金枪鱼(Thunnus
maccoyii)致病性脑炎 ；指状拟舟虫(Paralembus
d~gitiformis)，可导致牙鲆(Paralichthys olivaceus)
体表溃烂综合征¨㈩ ；蟹栖异阿脑虫(Mesanophrys
carcini)，能寄生于养殖大菱鲆的各组织器官u 引。
另外，Sterud等 认为挪威发生的大菱鲆纤毛虫病
的病原是类尾丝虫属(Uronema)纤毛虫 。因此，
人们通常认为的感染大菱鲆的纤毛虫与感染其他
鱼类的纤毛虫不是同一种，而且感染大菱鲆的病原
纤毛虫不止一种，且无明显的宿主选择性。本研究
所观察到的大菱鲆纤毛虫病的确切病原还有待进
一步鉴定。由于纤毛虫病病原种类的多样性和形
态学鉴定的复杂性，免疫荧光技术可以用于纤毛虫
的快速检测和准确鉴定 。
3-3 纤毛虫病的病理变化
Sterud等 指出，濒死大菱鲆养成个体纤毛虫
病的典型病理变化在于中枢神经组织液化，其他病
理变化往往表现为皮肤和皮下肌肉组织出血或坏
死性溃疡(直径小于3 cm)、眼球稍突出、眼窝四周
出血。杜佳垠 认为，濒死大菱鲆纤毛虫病的最常
见病理变化在于脑、肾、脾液化，皮肤或皮下肌肉组
织出血。王印庚等Ill则指出，大菱鲆纤毛虫病最明
显的特征是皮肤有变白的病灶，略有浮肿，触摸柔
软；组织病理学观察表明，病鱼皮肤发白的病灶处
有大量纤毛虫感染并可造成严重的组织坏死。
本研究发现，大菱鲆纤毛虫病主要的病理变化
出现在有大量纤毛虫寄生的部位，皮肤、鳍及肛门
周围的皮下结缔组织及深层肌组织淤血、出血，细
胞坏死、崩解，大量淋巴细胞增生、浸润；脑室壁及
脊髓中央管壁破裂，脑、脊髓神经组织液化呈空泡
状甚至完全崩解；眼球壁组织严重淤血、出血，淋巴
细胞大量增生，眼球内壁上皮崩解；局部性肝细胞
崩解、坏死；胃壁淤血、出血，胃固有层和肌层细胞
坏死、崩解，胃腺腺管分散、萎缩。但纤毛虫数量较
少时，上述组织器官或其他组织器官病理改变则不
明显，尽管也能发现纤毛虫。本研究所见到的大菱
鲆纤毛虫病主要病理变化与Sterud等 的报道很
相似，但不同于王印庚等? 的报道。如前所述，这
很可能是由不同种的纤毛虫感染所致。
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