二十世纪的进化论（四）

赵汉雄
染色体是细胞的恒定构件，但它只在临细胞分裂前出现，分裂完成后隐消，可谓是专为细胞分裂设置的特定构造。染色体的预期功能似在包装细丝状的染色质（DNA）使之顺利进入子细胞，可是染色体的结构变异能在下一代细胞分裂期重现，无疑也体现遗传信息。与生殖隔离直接有关的事实是染色体在减数分裂中的行为：在初级性母细胞减数第一次分裂前期，2条同源染色体要配对（此称联会），形成四分体（4条染色单体并列，且有缠结）；中期，排在赤道面上的四分体在纺锤丝牵引下平分为二，各移动到将分出的二个子细胞之内…。
联会是极精致的染色体行为，试想：一条染色体何以能从杂乱无序散布的染色体丛林中恰好找到它的同源染色体？显然有其识别机制。通过此种机制最后落实了“基因对基因原则”，也就是一条染色体上线性排列的基因与另一条染色体上的基因排列恰可对应，能满足这个条件的只有同源染色体。非同源染色体是不联会的：骡是马、驴杂交而生，所以骡细胞有“马染色体组” 和“驴染色体组”，两组中任一条都找不到与之联会的染色体，致使减数分裂不能产生正常配子。马、驴的生殖隔离就是在骡的减数分裂的联会时实现的。
假如原是可以配对的同源染色体，由于染色体畸变，变得不能联会了，那末这条异化染色体就被剔出“同源” 行列，此与对待外源的异种染色体无异了。我认为创建生殖隔离应可循此而进。
染色体结构畸变始于断裂：在“交叉、互换” 时必先有断裂；断裂也可由辐射、交变磁场、化学毒物等环境因素引起，故断裂也是一种“不定变异”，具有自发性、随机性、不可重复性诸特征。断裂后的染色体，其不含着丝点的断片不久将被“融解”；含着丝点的断片还能遗传存留，此称“缺失”。有推断说：人的Y染色体是X染色体的“缺失畸变”而来，X与Y的联会也已“另类”，彼此很快分开。
不含着丝点的断片如能接到有着丝点的染色体上，也有遗传存活的机会，不过对创建生殖隔离的贡献与断片接法大有关系。这里先讲“倒位”，倒位是断片倒转180*与原断处连接。倒位可以不损失原有基因，生物体的外显性状与畸变前完全相同。但是畸变染色体与正常染色体联会时，两者须以“倒位环” 实施“基因对基因原则”。假如一条染色体经历多次“倒位”，其上错乱了的基因排列再不能用“倒位环” 与正常染色体 实现“基因对基因原则” （此因染色体可比一条粗短的绳，不可能用它挽出非常复杂的绳结来）。因此，两条原本可以联会的同源染色体，由于一条多次“倒位” 变得不再联会是完全可能的。下面用一个实例来讨论“染色体变异成种” 的全过程：
《遗传学与物种起源》里记载过在果蝇实验室出现的一个果蝇倒位系，它与野生型性状完全相同，但与野生型杂交不育，显然有了生殖隔离。杜布赞斯基没有报导倒位果蝇的培育过程。今用染色体畸变推导之：果蝇4对染色体中有一条A染色体被异化为A’， A’将不与A联会，（其余3对是联会的）。A、A’只能由它们随机占位参与减数分裂。A、A’在分裂面同侧，分裂后得到（3-AA’）和（3-0）型配子，属无效配子；A、A’分在分裂面两侧，则分裂后得到（3-A）和（3-A’）型配子，属有效配子。所以A’有机会遗传、扩散（虽然A’开始时仅有1条）。只是AA’的生殖率比AA的生殖率降低50%。如从后代AA’×AA’中产生A’A’纯合子，在纯合子里A’ 与A’ 能正常联会，所以纯合子的生殖率又恢复为100%，有这等生殖利益在，A’A’群就会壮大。A’A’群壮大后，再在此群产生一条新异化染色体B’，BB’个体中的B、B’染色体又得靠随机占位参与减数分裂。同样在50%有效配子中，（3-B）和（3-B’）各半，B’ 也获得遗传扩散机会。同样从B B’×BB’中产生B’B’，新纯合群也会因生殖率恢复而壮大。接下从A’A’B’B’群产生C’；从A’A’B’B’C’C’群产生D’…最后得到A’A’B’B’C’C’D’D’，这就是能与野生型有“完全生殖隔离” 而性状又与野生型帖式无二的倒位果蝇。这一过程是理想化的：每一步祗异化1条染色体，随着群体以滚动演进方式逐步集中新出现的异化染色体，达到整组异化，也就是创建了新物种的染色体组。至少从理论上是可证的，实际演化的复杂情况，将在建立起“染色体变异成种” 概念后从容讨论。
将生殖隔离机制定位在减数分裂联会中，和确定参与对象是染色体结构畸变引起的异化染色体，可免除由于定位于基因突变引出的佯谬：它不需外部的隔离，因为隔离可由内部生成；它不怕杂交，因为异化染色体不与其他染色体联会，何来“交叉、互换”？因此异化染色体一出，其上新生的突变性状必与其他种群实现“性状分歧”；它无需自然选择“眷顾”，因为染色体结构畸变可以没有外显性状；它也没有“预适应疑难”，因为倒位、易位保留母群的全套基因，母群能用这套基因适应此地生境，那新种何以不能用这套基因适应原地生境呢？所以它能“原地成种”。
不过成种问题并不因生殖隔离出现就算完成，因为1.AABBC’C’D’D’×A’A’B’B’CCDD也有生殖隔离（因为所生的杂合子（AA’BB’CC’DD’）都是不可联会的染色体；而且就4对染色体的物种演进期间，能罗列出8对有这类生殖隔离的“姐妹群”），但它们又都没有跟原种AABBCCDD完全生殖隔离；2.倒位果蝇不能与野生型直接交流基因，但两者之间还存在“遗传传递走廊”，假如这一系列“中间过渡类型” 并存于世，真正的新种也仍被分类学家鉴定为原种的亚种；3.要做到系统学意义的间断，必须关闭“遗传传递渠道”。达尔文认为自然选择能淘汰“中间过渡类型”，其实是佯谬：因为地面上“淘汰” 的物类，在地层里仍应“历历在目”，何能“淘汰” 得了？平面分布的“C型种”，我们认作一个物种； 换成地层分布的“V型种”，就可判作多个物种了？科学不该有“双重标准”。
解决此问题，先得认清：物种形成过程的“中间过渡系列” 并非以性状过渡为标识，而是以异化染色体积累为标识。发生异化染色体的过程并不必然伴有外显性状，因而自然选择并不参与物种形成的过程。“染色体变异成种说” 认为物种形成过程出现的“中间过渡类型” 也是处在染色体畸变的压力下。任何一个“中间类型” 的任一条染色体（那怕是已经畸变过的染色体）只要再发生一次畸变，就可让“传递效率” 下降50%…所以关闭“遗传传递渠道”是自然而成的事。这些中间类型继续异化染色体是各中间类型独立成种的过程，此因染色体变异成种之路对任一类型都适用，并非新种成立必以“杀祖” 为前提。
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二十世纪的进化论（四）
赵汉雄
染色体是细胞的恒定构件，但它只在临细胞分裂前出现，分裂完成后隐消，可谓是专为细胞分裂设置的特定构造。染色体的预期功能似在包装细丝状的染色质（DNA）使之顺利进入子细胞，可是染色体的结构变异能在下一代细胞分裂期重现，无疑也体现遗传信息。与生殖隔离直接有关的事实是染色体在减数分裂中的行为：在初级性母细胞减数第一次分裂前期，2条同源染色体要配对（此称联会），形成四分体（4条染色单体并列，且有缠结）；中期，排在赤道面上的四分体在纺锤丝牵引下平分为二，各移动到将分出的二个子细胞之内…。
联会是极精致的染色体行为，试想：一条染色体何以能从杂乱无序散布的染色体丛林中恰好找到它的同源染色体？显然有其识别机制。通过此种机制最后落实了“基因对基因原则”，也就是一条染色体上线性排列的基因与另一条染色体上的基因排列恰可对应，能满足这个条件的只有同源染色体。非同源染色体是不联会的：骡是马、驴杂交而生，所以骡细胞有“马染色体组” 和“驴染色体组”，两组中任一条都找不到与之联会的染色体，致使减数分裂不能产生正常配子。马、驴的生殖隔离就是在骡的减数分裂的联会时实现的。
假如原是可以配对的同源染色体，由于染色体畸变，变得不能联会了，那末这条异化染色体就被剔出“同源” 行列，此与对待外源的异种染色体无异了。我认为创建生殖隔离应可循此而进。
染色体结构畸变始于断裂：在“交叉、互换” 时必先有断裂；断裂也可由辐射、交变磁场、化学毒物等环境因素引起，故断裂也是一种“不定变异”，具有自发性、随机性、不可重复性诸特征。断裂后的染色体，其不含着丝点的断片不久将被“融解”；含着丝点的断片还能遗传存留，此称“缺失”。有推断说：人的Y染色体是X染色体的“缺失畸变”而来，X与Y的联会也已“另类”，彼此很快分开。
不含着丝点的断片如能接到有着丝点的染色体上，也有遗传存活的机会，不过对创建生殖隔离的贡献与断片接法大有关系。这里先讲“倒位”，倒位是断片倒转180*与原断处连接。倒位可以不损失原有基因，生物体的外显性状与畸变前完全相同。但是畸变染色体与正常染色体联会时，两者须以“倒位环” 实施“基因对基因原则”。假如一条染色体经历多次“倒位”，其上错乱了的基因排列再不能用“倒位环” 与正常染色体 实现“基因对基因原则” （此因染色体可比一条粗短的绳，不可能用它挽出非常复杂的绳结来）。因此，两条原本可以联会的同源染色体，由于一条多次“倒位” 变得不再联会是完全可能的。下面用一个实例来讨论“染色体变异成种” 的全过程：
《遗传学与物种起源》里记载过在果蝇实验室出现的一个果蝇倒位系，它与野生型性状完全相同，但与野生型杂交不育，显然有了生殖隔离。杜布赞斯基没有报导倒位果蝇的培育过程。今用染色体畸变推导之：果蝇4对染色体中有一条A染色体被异化为A’， A’将不与A联会，（其余3对是联会的）。A、A’只能由它们随机占位参与减数分裂。A、A’在分裂面同侧，分裂后得到（3-AA’）和（3-0）型配子，属无效配子；A、A’分在分裂面两侧，则分裂后得到（3-A）和（3-A’）型配子，属有效配子。所以A’有机会遗传、扩散（虽然A’开始时仅有1条）。只是AA’的生殖率比AA的生殖率降低50%。如从后代AA’×AA’中产生A’A’纯合子，在纯合子里A’ 与A’ 能正常联会，所以纯合子的生殖率又恢复为100%，有这等生殖利益在，A’A’群就会壮大。A’A’群壮大后，再在此群产生一条新异化染色体B’，BB’个体中的B、B’染色体又得靠随机占位参与减数分裂。同样在50%有效配子中，（3-B）和（3-B’）各半，B’ 也获得遗传扩散机会。同样从B B’×BB’中产生B’B’，新纯合群也会因生殖率恢复而壮大。接下从A’A’B’B’群产生C’；从A’A’B’B’C’C’群产生D’…最后得到A’A’B’B’C’C’D’D’，这就是能与野生型有“完全生殖隔离” 而性状又与野生型帖式无二的倒位果蝇。这一过程是理想化的：每一步祗异化1条染色体，随着群体以滚动演进方式逐步集中新出现的异化染色体，达到整组异化，也就是创建了新物种的染色体组。至少从理论上是可证的，实际演化的复杂情况，将在建立起“染色体变异成种” 概念后从容讨论。
将生殖隔离机制定位在减数分裂联会中，和确定参与对象是染色体结构畸变引起的异化染色体，可免除由于定位于基因突变引出的佯谬：它不需外部的隔离，因为隔离可由内部生成；它不怕杂交，因为异化染色体不与其他染色体联会，何来“交叉、互换”？因此异化染色体一出，其上新生的突变性状必与其他种群实现“性状分歧”；它无需自然选择“眷顾”，因为染色体结构畸变可以没有外显性状；它也没有“预适应疑难”，因为倒位、易位保留母群的全套基因，母群能用这套基因适应此地生境，那新种何以不能用这套基因适应原地生境呢？所以它能“原地成种”。
不过成种问题并不因生殖隔离出现就算完成，因为1.AABBC’C’D’D’×A’A’B’B’CCDD也有生殖隔离（因为所生的杂合子（AA’BB’CC’DD’）都是不可联会的染色体；而且就4对染色体的物种演进期间，能罗列出8对有这类生殖隔离的“姐妹群”），但它们又都没有跟原种AABBCCDD完全生殖隔离；2.倒位果蝇不能与野生型直接交流基因，但两者之间还存在“遗传传递走廊”，假如这一系列“中间过渡类型” 并存于世，真正的新种也仍被分类学家鉴定为原种的亚种；3.要做到系统学意义的间断，必须关闭“遗传传递渠道”。达尔文认为自然选择能淘汰“中间过渡类型”，其实是佯谬：因为地面上“淘汰” 的物类，在地层里仍应“历历在目”，何能“淘汰” 得了？平面分布的“C型种”，我们认作一个物种； 换成地层分布的“V型种”，就可判作多个物种了？科学不该有“双重标准”。
解决此问题，先得认清：物种形成过程的“中间过渡系列” 并非以性状过渡为标识，而是以异化染色体积累为标识。发生异化染色体的过程并不必然伴有外显性状，因而自然选择并不参与物种形成的过程。“染色体变异成种说” 认为物种形成过程出现的“中间过渡类型” 也是处在染色体畸变的压力下。任何一个“中间类型” 的任一条染色体（那怕是已经畸变过的染色体）只要再发生一次畸变，就可让“传递效率” 下降50%…所以关闭“遗传传递渠道”是自然而成的事。这些中间类型继续异化染色体是各中间类型独立成种的过程，此因染色体变异成种之路对任一类型都适用，并非新种成立必以“杀祖” 为前提。
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专栏作家特稿：赵汉雄　时间：2006年4月11日
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