病毒的基本特性（续二）

5．装配
　　病毒的结构成分核酸与蛋白质分别合成后，在细胞核内或细胞质内组装 成核衣壳。绝大多数DNA病毒在细胞核内组装，RNA病毒与痘病毒类则在细胞质内组装。无包膜病毒组装成核衣壳即为成熟的病毒体，病毒的早期蛋白，即非病毒结构成分不组装入病毒，残留在感染细胞中。

6．释放
　　绝大多数无包膜病毒释放时被感染的细胞崩解，释放出病毒颗粒，宿主细胞膜破坏，细胞迅即死亡。
　　绝大多数有包膜病毒通过细胞内的内质网、空泡，或包上细胞核膜或细胞膜以出芽方式释放而成为成熟病毒，在一段时间内逐个释出，对细胞膜破坏轻，宿主细胞死亡慢。
　　从单个病毒吸附开始至所有病毒释放，此过程称为感染周期或复制周期。一个感染细胞一般释放的病毒数约为100-1000。

五、病毒的非增殖性感染

　　病毒对敏感细胞的感染并不一定都能繁殖病毒，产生有感染性的病毒子代。由于病毒或细胞的原因，使病毒的复制在病毒进入敏感细胞后的某一阶段受阻，导致病毒感染的不完全循环，不产生有感染性的病毒子代。
1． 缺损病毒
　　有些病毒由于缺乏某些基因，单独感染细胞时不能复制出完整的、具 有感染性的病毒颗粒，需要其他病毒基因组或病毒基因的辅助活性，否则即使在活细胞内也不能复制。有生物活性的缺损病毒包括4类：

⑴干扰缺损病毒
　　又称干扰缺损颗粒（defective interfering particles, DI颗粒），是病毒复制时产生的一类亚基因组的缺失突变体，必须依赖于其同源的完全病毒才能复制。DI基因组比其完全病毒小，复制更迅速，在与其完全病毒共感染时易占据优势，从而干扰其复制。

⑵卫星病毒
　　寄生于与之无关的辅助病毒的基因产物的病毒。基因组缺损，必须依赖于辅助病毒才能复制，它不是由其辅助病毒的基因缺失产生的，是存在于自然界中一种绝对缺损病毒，形态结构和抗原性都与辅助病毒不同，基因组很少有同源性。卫星病毒现划归在亚病毒因子的卫星之中。

⑶条件缺损病毒
　　是一类基因组发生了突变的病毒条件致死突变体，在允许条件下能够正常繁殖，在限制条件下导致流产感染，也能干扰野生型病毒复制。

⑷整合的病毒基因组
　　某些温和噬菌体和肿瘤病毒感染宿主细胞后，病毒基因组整合于宿主染色体，并随细胞分裂传递给子代细胞。除非缺损的外源性RNA肿瘤病毒外，病毒整合感染的细胞没有感染性的病毒产生，只有在一定条件下，整合在宿主染色体的病毒基因组才能转入复制循环，产生有感染性的病毒颗粒。

⑵顿挫病毒
　　有些宿主细胞不能全部提供病毒复制所需的必要因子，致使所复制 的病毒为不完整的、无感染性的病毒颗粒或亚颗粒。这类感染过程有以下 3种类型：

⑴ 流产感染
　　病毒感染的细胞是病毒不能复制的非允许细胞，分为依赖于细胞的流产感染和依赖于病毒的流产感染。将导致依赖于细胞的流产感染。在非允许细胞内，缺失某些参与病毒复制的酶、tRNA或细胞因子，往往仅有少数病毒基因表达，不能完成病毒复制循环。允许细胞和非允许细胞是相对的，一种病毒的允许细胞可能是另一种病毒的非允许细胞，反之亦然。依赖于病毒的流产感染是由基因组不完整的缺损病毒引起，无论是感染允许细胞还是非允许细胞都不能完成复制循环。

⑵ 限制性感染
　　因细胞的瞬时允许性产生，其结果或是病毒持续存在于受染细胞内不能复制，直到细胞成为允许性细胞，病毒才能繁殖，或是一个细胞群体中仅有少数细胞产生病毒子代。

⑶ 潜伏感染
　　在受染细胞内有病毒基因组持续存在，但并无感染性病毒颗粒产生，而且受染细胞也不会被破坏。潜伏感染的另一个极端情况是由于病毒基因的功能表达导致宿主基因表达的改变，以致正常细胞转化为恶性细胞。

六、病毒的干扰现象
　　 两种病毒感染同一种细胞或机体时，常常发生一种病毒抑制另一种病毒复制的现象，称为干扰现象（interference）。干扰现象可在同种以及同株的病毒间发生，后者如流感病毒的自身干扰。异种病毒和无亲缘关系的病毒之间也可以干扰，且比较常见。
　　病毒间干扰的机制还不完全清楚，概括起来包括：病毒作用于宿主细胞，诱导产生干扰素（interferon,IFN）。除干扰素外，还有其它因素也能干扰病毒的增殖，如：第一种病毒占据或破坏了宿主细胞的表面受体或者改变了宿主细胞的代谢途径因而阻止另一种病毒的吸附或穿入，如粘病毒等；另外，也可能是阻止第二种mRNA的转译，如脊髓灰质炎病毒干扰水疱性口炎病毒；还有可能是在复制过程中产生了缺陷性干扰颗粒（defective interfering particle, DIP），能干扰同种的正常病毒在细胞内复制，如流感病毒在鸡胚尿囊液中连续传代，则DIP逐渐增加而发生自身干扰。

七、 理化因素对病毒的影响
　　病毒受理化因素作用后失去感染性，称为灭活（inactivation）。灭活的病毒仍保留其抗原性、红细胞吸附、血凝和细胞融合等活性。
1、物理因素
　　（1）温度 大多数病毒耐冷不耐热，在0℃以下能良好生存，特别是在干冰温度（-70℃）和液氮（-196℃）温度下更可长期保持其感染性。相反，大多数病毒于55-60℃，几分钟至十几分钟即被灭活，100℃时在几秒钟内即可灭活病毒。即使是哺乳动物的体温（37-38.5℃）也可能使某些病毒灭活。冻融，特别是反复冻融可使许多病毒灭活。因此，病毒标本的保存应尽快低温冷冻并且避免不必要的冻融。有蛋白质或Ca2+、Mg2+存在，常可提高某些病毒对热的抵抗力。如脊髓灰质炎和呼肠孤病毒在1M MgCl2中具有明显的稳定作用，1M MgSO4对流感病毒、副流感病毒、麻疹病毒和风疹病毒也具有稳定作用。

　　（2）PH 一般来说，大多数病毒在PH6-8的范围内比较稳定，而在PH5.0以下或者PH9.0以上容易灭活。但各种病毒对PH的耐受能力有很大不同，如肠道病毒在PH2.2环境中其感染性可保持24小时，而鼻病毒等在PH5.3时被迅速灭活，披膜病毒则在PH8.0以上的碱性环境中仍能保持稳定。病毒对PH的稳定性常被用于病毒鉴定的指标之一。

　　（3）辐射 电离辐射中的γ射线和χ射线以及非电离辐射中的紫外线都能使病毒灭活。有些病毒，如脊髓灰质炎病毒等经紫外线灭活后，若再用可见光照射，因激活酶的原因，可使灭活的病毒复活，故不宜用紫外线来制备灭活病毒疫苗。

2、化学因素
　　（1）脂溶剂 有包膜病毒对脂溶剂敏感。乙醚、氯仿、丙酮、阴离子去垢剂等均可使有包膜病毒灭活。借此可以鉴别有包膜病毒和无包膜病毒。
　　（2）氧化剂、卤素、醇类 病毒对各种氧化剂、卤素、醇类物质敏感。H2O2、漂白粉、高锰酸钾、甲醛、过氧乙酸、次氯酸盐、酒精、甲醇等均可灭活病毒。
　　（3）抗生素和中草药 病毒对抗生素不敏感，在分离病毒时，用抗生素处理或在培养液中加入抗生素可抑制样品中的杂菌，有利于病毒分离。近年来的研究表明，有些中药如板兰根、大青叶、柴胡、大黄、贯仲等对某些病毒有抑制作用。