神马文学网第六部分
来源：百度文库 编辑：神马文学网 时间：2024/04/30 02:58:18
第六部分
群体生物学
本部分内容计划学时：14学时
总论：生物个体总是生活在环境之中的，有机体的环境不仅包括自然环境还包括生物环境。每个生物个体都与其它生物(同种的或异种的)有着不可分割的联系，群体生物学是生命过程在更高层次上的表现方式。
要全面理解生命科学，我们不仅要了解生命的基本构成、生命来源于生命、生物多样性及个体生物学，而且还要必须了解生物的进化及生态学(即生物与环境的关系)等群体生物学(Population Biology)内容。从宏观层次上研究生命现象和生命活动规律是当今生命科学的研究热点和发展趋势之一。社会的进步及美好未来在很大程度上依赖于生命科学的发展。
第二十二章 生物的进化
教学目的：
1． 使学生牢固树立生物进化的思想，建立生物进化的观点；
2． 了解生物进化的机制；
3． 掌握与生物进化有关的基本概念、基础知识。特别是种群遗传学上的一些基本概念；
4． 介绍与生物进化有关的学说。
教学要求：了解生物进化的学说，树立生物进化的观点，重点掌握生物进化的机理，从现代遗传学的观点对物种的概念作出深刻理解，了解物种形成的过程、方式、条件以及与生物进化的关系等。
教学重点与难点：生物进化的机制
引言：
进化在自然科学中占有很重要的地位，因为它标志着人们对自然界认识的一个重要发展。进化的含义相当广泛，大则包括宇宙的演变，天体的演化；小则包括生物的演变或生物的进化。关于进化的概念的引入，使人们对于世界、生物界以及人类本身的观念产生了重大的变化，认识到宇宙、星球、地球、生物和人类都是经过漫长的历史发展而来的，并非事先注定。进化论对生命科学本身尤为重要，进化是地球上的生命由原始形式发展为现今如此多样化的过程，它说明了各种有机体的起源及相互之间的关系；它们之间的相似及差异；它们的地理分布以及它们对周围环境的适应。进化的观点已成为生命科学的指导思想，它已贯串于我们整个课程内容之中。
时代在前进，进化论也在前进。从进化论创立到现在的一百多年中，随自然科学的迅速发展，使进化论本身也在不断地得到丰富、完善和发展，特别是在进化机制的深入探讨方面，已成为十分活跃的领域。
我们在第三部分已讨论生命的多样性，生命的多样性更为我们提供了研究生物进化的素材。在讨论生物进化过程以前首先要讨论自然界中是否存在进化过程，也就是要提出证据说明进化的存在。
一、生物进化的证据
生物由简单到复杂是进化的，这已成为公认的真理。在一百多年前，进化理论创立的时代就已提出了生物进化的证据，这主要是古生物学、比较解剖学和胚胎学三个方面提供的进化证据，随着生命科学的发展，各门分支学科都有丰富的材料为进化论提供有力的证据。所有这些证据可分为直接的和间接的两大类。直接证据是从不同的地质年代中发掘出不同类型的生物遗骸，以此来比较研究生物之间的相互关系，找出进化上的联系；间接证据是研究同一时代不同物种间的形态解剖、分子结构的组成、胚胎发育阶段上的异同，推论和分析生物的亲缘关系的远近，判定在进化上的相互关系。下面简要的介绍几个生物进化方面的证据。
古生物学是研究各个不同地质年代生物界及其演变历史的科学，它的研究对象是保存在各地层中的生物化石。化石(fossil)是保存在地层中的古代生物的 、遗骸或生活遗迹(物)的总称。从不同的地质年代所发现的各种化石，就是在地球演变的不同时代各类事物发生和发展的真实记录。根据生物化石的形态、结构和化石分布的地层年代，从中可以研究生物的进化历史。地质年代的推算方法有两种，一种是根据岩石中放射性同位素的衰变情况，测定岩石形成的距今年龄，这是绝对地质年代；另一种方法就是根据古生物的发展和岩石形成的顺序，把地壳历史划分为与生物发展相对应的一些自然阶段，这叫做相对地质年代。相对地质年代可以划分为五个代，即太古代、元古代、古生代、中生代和新生代，每一个代又划为若干个纪，每一纪划为若干世，世下分期(下表)。
太古代和元古代，即四十六亿年前地球形成以后至距今五亿七千万年以前，太古代初期，地球上还没有生命，后来经过十几亿年的化学进化，才出现了原始的生命，但此时期的化石很少。目前已知的最早的生命痕迹，其生存年代约在三十四亿年前。元古代开始出现一些原始的动、植物，当时最主要的类型是单细胞绿藻，原生动物和腔肠动物，但此时期的化石亦不多。
到了古生代(距今五亿七午万年---二亿二千五百万年)，生物化石种类突然增多，几乎找到所有无脊椎动物门类的化石代表。古生代前期，以水生无脊椎动物和藻类最为繁盛，尤以甲壳类的三叶虫(Trillobita)成为当时海洋的主人；随后，开始出现最早的脊椎动物甲骨鱼类(Ostracodermi)；古生代中期是鱼类的极盛时期，由于志留纪后期地球发生强烈的造山运动，海面缩小，陆地出现，所以也出现了最早的陆生植物裸蕨类(Psilopsida)；泥盆纪时期，随着地球上海域缩小，出现大量高山，并形成不少半沙漠地区，气候变得干燥炎热，生物逐渐脱离水生环境向陆上发展，出现了原始的两栖类，陆生植物中相继出现裸蕨和木本蕨等，这是生物演化中的一个重要历程。到古生代末期，两栖类高度发展，同时出现了原始的爬行类和原始的裸子植物。
中生代(距今二亿二千五百万年——六千五百万年）是爬行类和裸子植物的时代， 中生代中期，恐龙(Dinosaurs)称霸于世，广布于水、陆、空各个领域， 在动物界中占统治地位；裸子植物达到全盛时期，距今二亿年以前，从爬行类中演化出哺乳类和鸟类。在白垩纪后期，被子植物大量出现。新生代(距今约六千五百万年)是地质年代中最近的一个阶段，也是哺乳动物和被子植物空前发展的时代，大型爬行类(如恐龙类)已基本绝灭，只有适应寒冷的温血动物得到发展，为哺乳动物和鸟类发展创造了条件。植物随着气候的变化，古老植物在衰亡，被子植物繁盛起来。在新生代的后一时期，距今约二百到三百万年前，完成了从猿到人的演变，人类是最晚期才出现的生物。
由上可见，地球上各类生物出现的时期有早有晚。在年代愈早的地层中发现的生物结构越简单，在愈晚的地层中发现的生物结构越复杂，且越与现存生物类型相近似。生物进化总的趋势是从原核生物到真核生物，从单细胞到多细胞，从简单到复杂，从低等到高等。这说明生命在其悠久的历史中是不断前进的，各类生物都是通过亿万年的进化发展而形成的。那么，从一类生物是如何演变成为另外一类生物的呢？过渡类型的化石为我们提供了有力的证据，如大家熟知的最早的鸟类——始祖鸟(Archeopteryx)化石是爬行动物与鸟类之间的过渡类型(图22-1)。化石提供的进化证据最经典的实例是现代马的进化(图22-2)。根据一系列过渡类型的化石，可推断现代马是由体型较小的祖先Hyracotherium 进化而来的(图22-2)。
图22-1 图22-2
Hyracotherium 生活于始新世，距今约5,500万年， 体小如狗，前足具有四趾，后足有三趾，以嫩枝叶为食。Mesohippus生活于渐新世，距今约3,500万年，体稍大，前后足皆具有三趾。Meryohippus生活于中新世，距今约22,500 万年以食草为主， 前后足皆具三趾， 中间一个长， 其它两个短小。Pliohippus生活于上新世，各足具有一趾，此趾发达， 其余二趾退化。 现代马Eqqus体型较其祖先大，足只具一趾。
从图22-2可看出进化不是一个单一定向的过程，而是多向分支的，现代马的进化途径是从多向分支中追溯出来的。
古生物学中的化石证明生物是进化的。就是说生物化石从时间上直接证明了生物界从低级向高级发展的、系统发生的历史，胚胎学的证据则是从个体发育上、从现有的生物体的进化和发育来证明生物界是进化的。
德国博物学家海克尔(E.H.Haeckel,1834~1919)根据动物形态学和胚胎学方面的研究，提出了“生物发生律”(Law of biogensis)或称“重演论”(Theory of recapitulation)，即生物在个体发育中，迅速重现其祖先的主要演化阶段。这种重演现象在生物界普遍存在，它不仅反映在形态变化上(如四肢趾的演变)，而且也反应在生理生化等方面，如在鸡的胚胎发育中，早期的排泄物是氨，稍后是尿素，再后是尿酸，依次分别相当于鱼类，两栖类和爬行类的排泄物。
一切高等动、植物的胚胎发育都是从一个受精卵开始，这说明高等生物起源于低等的单细胞生物。鱼类，两栖类，爬行类，鸟类，哺乳类和人，彼此间有相当显著的差异，但它们的早期胚胎却很相似：都有鳃裂和尾，头部较大，身体弯曲，彼此不易区别，以后出现四肢，但最初的四肢只是一些乳头状的突起，分辨不出是鱼鳍还是鸟翼，再往后，在它们各自的发育过程中才出现越来越明显的差别，表现出不同的形态，如人胚胎的大脑特别发达，尾消失，与哺乳类出现了差异。这说明脊椎动物也具有共同的祖先，而人类则是从有尾的动物发展而来的(图22-3)。
上面是从系统发生及个体发生方面证明生物是进化的，那么现在的生物体的结构和形态是否也能够证明生物是进化的呢？是否能够说明生物之间存在着亲缘关系呢？比较解剖学方面的证据可以很好地回答这个问题。比较解剖学是对各类群动物的器官，系统的形态结构进行解剖并加以比较的科学，通过比较可以看到不同种类有机体的相同器官在形态解剖上存在渐变的趋势，从中可以找出生物之间的亲缘关系。
在不同种类的生物体上，有些位置相当的器官，尽管在外形上和功能上有很大差别，但其内部构造却基本一致，并在胚胎发育过程中具有相似的起源，如鸟类的翅、马的前肢、人的上肢等这些器官叫做同源器官(homolo-gous organ)，同源器官的存在以及它们在形态解剖上的渐变趋势，是进化的有力证据。与此相反，有些器官虽然外形相似，功能相同，但其内部构造和来源却是不同的，例如蝴蝶的翅和鸟类的翅，这些器官叫做同功器官(analogous organ)，这些器官是在适应相同的环境，用于相同的功能，因而在发展中趋同一致，形成了相似的形态。同功器官不能说明生物之间具有直接的亲缘关系。
此外，还有一些器官，在某些生物中十分发达和有用，但在另一些生物体中却是显著退化和无用的，或者是用处不大，这些器官叫做退化器官(vestigial organ)，如人的盲肠和尾，仙人掌不发达的针状叶等。退化器官的存在，实际上是同源器官的一种表现形式，说明了这些生物是从具有这些器官的生物进化而来的，证明了生物之间的亲缘关系的存在。
用生物化学的方法，对所有生物类群的生命物质进行分析发现，组成所有生物体的化学元素都相同；所有生物都以核酸作为遗传物质，所用的密码也是相同的或通用的；构成DNA的四种基本核苷酸、构成RNA的四种基本核苷酸以及构成蛋白质的二十种氨基酸都是一样的，且核酸中的糖类都是D型，蛋白质中的氨基酸都是L型；各种生命过程中普遍以ATP作为能量载体；糖酵解的反应过程都相近似等等。这些证据，提示了生命世界的基本结构和基础生命活动方面的高度一致性和统一性，这种统一性说明一切生物都具有共同的祖先，是有着共同起源的。生物类群之间除了统一性外又各有其本身的特性，如植物体内含有淀粉，动物体内则含有糖原；植物体内都含有纤维素，动物体内则不含纤维素；脊椎动物的血液里含有含铁的血红蛋白，而在一部分无椎动物中则含有含铜的血青蛋白等等。生物类群中的这种相异性说明了各生物类群又有各自的系统发育历史。
种之间的进化关系反映在它们的基因及蛋白质上。细胞色素C是生物氧化反应过程中具有十分重要功能的蛋白质，由104个氨基酸组成。如果分析测定不同物种的细胞色素C的氨基酸组成及顺序的差异，则可以看出各个物种之间的亲缘关系，亲缘关系越远，它们的氨基酸顺序的差异就越大，反之亦然。若以人的细胞色素C中的氨基酸排列顺序为基准，对比其它生物个体细胞色素C中的氨基酸排列顺序，则可看出各种生物与人的亲缘关系的远近。此外，血红素、叶绿素等含卟啉类物质也能够决定生物之间的亲缘关系，这些都从分子水平上为生物进化提供了证据。
血清免疫实验是证明动物间亲缘关系远近十分重要的经典方法。它是用异种动物的血清进行免疫反应，从沉淀反应可以看出被测动物间在生理上的亲缘关系远近。如用狗的血清作为抗原，注入家兔体内，引发家兔产生对应的抗体，再用家兔的含特种抗体的血清检测狗和其它动物的血清反应(serum reaction)，亦即分别与狗、狼、狐、牛等动物的血清混合，结果表明与狗的血清发生反应的沉淀最多，与狼的血清沉淀较少些，与狐的血清沉淀更少，与牛的血清没有发生淀淀。由此可见，狗和狼的血清蛋白在结构和性质上相似，二者的亲缘关系较近，狗与狐和牛的血清蛋白相差较大，它们的亲缘关系较远。
此外，根据DNA的变异程度，可以判断生物进化的系统关系。如应用DNA的分子杂交、限制片段长度分析及DNA测定技术，通过鉴别DNA基因间的差异等级来测定各种生物之间的亲缘关系及系统分类等。 对化石的DNA测定可为进化提供进一步的证据。目前从分子水平来研究进化已是十分重要的一个方面，研究大分子的进化具备重要的理论意义和实践意义。
从上述证据可以看出生物是进化的。除了这些证据外，还有地理分布上的证据、细胞学的证据等。所有这些都证明了生物是从低级向高级的进化过程。
二、 生物进化的机制
达尔文在其《物种起源》一书中根据各种证据特别强调两点：⒈现今各种有机体的形态结构不是天生生就的，而是由其祖先逐渐演变而成的；⒉自然选择是进化的机制。对于第一点达尔文给出了充分的依据，但进化的机制是不是自然选择，至今仍有不同看法。
拉马克(Jean B.Lanmarck,1744—1829)是法国的博物学家，也是科学进化论的创始者。1809年他出版了《动物的哲学》一书，系统地阐述了他的进化学说。拉马克观察自然界的现象，看到长颈鹿为了吃到高树上的叶子，因而产生了长颈；鸟类飞行因此胸肌发达；食蚁兽和啄木鸟的长舌是由于吃食时反复伸长的结果，生活在洞中的盲鼠由于长期不用眼睛而失去视觉等等，他提出用进废退的观点即经常使用的器官就越发达，少用或不用的器官就越退化。同时他认为这些后天获得的特征可以遗传给下一代，这就是所谓的获得性遗传(inheritance of acquired characteristics)。拉马克认为长颈鹿本来是短颈的，为了吃树叶颈不断伸长，而这种在“用”的过程中发展而成的特性遗传给其后代，其后代在吃更高的树叶中又伸长颈部，又遗传给后代，以此代代相传，即由短颈形成了长颈。
根据拉马克的学说：⒈生物所生长的环境，使生物产生某种需求；⒉生物改变旧的器官，产生新特性以适应这种需求；⒊有机体个体在生活中获得的这种特性在连续使用中继续发展(如不用则废退)；⒋这种特性可遗传至下一代，逐代发展，逐代遗传，形成新的性状。这一学说得不到实验的证实，从现在的遗传学观点来看，任一性状的基础是蛋白质，性状的改变是蛋白质的改变，蛋白质的改变决定于DNA的改变，DNA是遗传物质。因此，不能引起遗传物质变化的性状改变是不能遗传的，也就是说，一般的获得性性状是不能遗传的。虽然拉马克认为进化的机制是获得性遗传这一点是不对的，但他的学说肯定了地球上多样化的有机体是进化的结果，并且认为对环境的适应是进化的根本原因。
自然选择学说是达尔文进化理论的核心。这一学说不是他自己空想出来的，而是在当时各有关学科的各种理论的影响及他自己对自然界的认真、艰苦的观察研究而得出的。他所受的主要影响是：
⒈ 地质学上的研究为达尔文进化论提供了基础。当时(1830年)英国地质学家里尔(C.Lyell)提出，地球上的山脉、河谷、沙漠、河流等等是在许多自然条件的作用下逐渐形成的，并且在不断地变化着只不过变化是缓慢的，在短期中是不易察觉的。在这个有关地质学演化论的基础上， 达尔文建立了进化的观点。达尔文(21岁时)考虑当今的地球是经历了长期变化的结果，那么地球上的生物是否也是久经变化而产生的？数千万年以前地球上的生物是否与现在的相同？现在的生物种类是否还在改变？
⒉ 1831年，达尔文以英国探险舰贝格尔号(Beagle)的博物学家的身份，随船至南美洲和太平洋诸岛屿，他走访了各种生态环境，他观察到多种生物，千姿百态，最引起他注意的是南美洲西岸的格拉帕果斯(Galapagos)群岛，在这个群岛上他看到在各岛屿上生物的趋异现象，每个岛上的巨龟是相同的，但最常见的地雀却各有差异，如何解释这些现象？他从中发现了不同的地理环境具有不同的动、植物区系，南美洲的动、植物区系与欧洲的大不相同。南美洲温带及热带之间动、植物区系的差异远小于南美洲与欧洲之间的差异，似乎地理隔离对区系形成的作用要大于一般的自然因素。同时达尔文认为对不同环境的适应在新种形成中起重要的作用。例如同一个种分布到不同的、相互隔离的地理环境中，各个地区的种群将因对不同环境的适应在形态及功能上有所改变，适应的个体将能生存而将特性遗传下去，不能适应的个体便死亡，这种就是自然选择的雏型。五年的航海生活使达尔文的头脑里充满了生物进化的思想，为他的进化论提供了大量的资料。
⒊ 1837年出台的马尔萨斯的人口论提出人口的增长是几何级增长，而粮食的增长是算术级增长，因此粮食的增长不能满足人口增长的需求，而出现人为粮的斗争。在这个学说影响下达尔文认为生物总是繁殖过盛的，因此同种生物之间也可能为生存而彼此竞争。
⒋ 人类的生产过程中通过人工选择，对植物及动物的驯化，推广到自然界中的自然选择，更加强了达尔文自然选择的信念。在以上种种学说的影响下，达尔文提出了生物进化论，达尔文的进化论的内容可概括为：
⑴生物体个体之间存在差异，种内的差异是由于遗传的结果。这一点从遗传学角度是完全可以理解的，举例来说，一个人大约有3-4万个基因点，其中大约40%是多态的，为了说明问题，假设只算有200个基因点是多态的，每个基因只有两个等位基因，产生的后代基因型有三种，则整个种群可产生3200=1095个基因型，据统计在地球上生活过的人不超过1.3×1010(几百亿)，可见没有两个人是完全一样的，是完全可能。个体之间的差别除由于基因重组的缘故外，还有环境的影响，每一个个体的表现是取决于遗传基因及环境作用，二者作用所占比例又随不同情况而异。
⑵生物体的生殖能力大大超过实际的存活率，即生物有繁殖过剩(over production)的趋向，如鱼能产生大量的卵，但真正生存成为成鱼者数量极少，这是由于在各种环境中适者生存，这就是达尔文所说的生存竞争(struggle for existence)。
⑶由于适者生存，也就是具备适合度高的遗传组合的个体存活了，这种高适合度遗传至下一代，不能适应的个体则死亡被淘汰，因此在同一环境因素作用下，在每一代中这种适合度高的个体数量逐渐增多，使种群朝向适合度高的方向发展，这就是自然选择(natural selection)，自然选择是进化的动力。
如同样以长颈鹿为例，达尔文的学说与拉马克的显然不同。达尔文学说认为，原来生活的鹿群个体数量很多，其中有颈长些的、有颈短些的，在环境中在获得食物上存在竞争，低处树叶被吃光后，只有颈长些的鹿可以吃到高处的树叶，这样在生存竞争中适者生存，长颈的个体生存下来，短颈的个体则由于吃不到树叶死亡，由于这些长颈个体是由其遗传因素决定的(至少有一部分取队决于其基因型)，是可以遗传的，这样在种群的下一代中长颈的个体多于短颈的，如此一代代经自然的选择而进化成为具有长颈的种群。
根据达尔文的理论，关于进化应该建立两个基本概念：⒈生物的性状是在随时间而逐渐变化着，我们所说的性状改变不是指个体的性状改变，而是指种群的性状改变，这种改变是在相继的世代中逐渐体现的。⒉个体的遗传组成是在生下来的时候就已确定的，因此是不能改变的，在个体一生中，只是其遗传组成的表现程度能改变，而做为种群，每一个世代其遗传组成是能改变的，在连续世代中种群的遗传组成的变化就是进化过程。
达尔文的自然选择学说至今仍被人们所接受，它回答了生物进化的原因是自然选择，但由于当时科学水平的限制和其它一些原因，尚存在一些不足之处，如对遗传、变异的机制未能阐明；强调物种变化是由微小变异逐渐积累成显著变异而引起的，对突变的作用认识不足等。尽管如此，这一理论仍然令人信服地阐明了生物界发生、发展的历史，对生物进化的机制也作了基本合理的解释。恩格斯把达尔文的进化论评价为十九世纪自然科学的三大发现之一，马克思也曾说过：“达尔文的《物种起源》为我们的观点提供了自然史的基础。”
三、现代达尔文主义
现代达尔文主义是在达尔文的自然选择学说、基因学说以及群体遗传学的基础上，结合生命科学其它分支学科的新成就而发展起来的，又称为综合的进化理论。它认为进化是在群体(种群)中实现的，进化的原料是突变，生物类型改变的遗传根据在于种群中基因频率的改变，通过突变和自然选择的综合作用，就可以导致生物新类型的产生。
那么种群中的特性差异是从何而来呢？这种差异的来源就是基因的突变，基因突变一经产生则染色体的交换、染色体畸变、生殖细胞减数分裂的重组过程以及两性生殖过程中的精卵结合的各种机遇，使后代产生差别。因此基因突变及染色体的重组产生了可遗传的变异，为进化提供了原材料。
自然选择只能在基因变异表现为表型变异时才能对其选择，如果一种变异是隐性的，在其被显性等位基因掩盖下没有表现时是不能被自然选择所作用的，如果只有表现型上的差异而无基因型上的差异，则自然选择了这种差异也是不能遗传下去的，不能作为种群进化的原材料。
后天获得的特征或体细胞中的突变不能引起配子形成的基因变化，如外胚层某一细胞的突变，它可能随胚胎发育引起神经系统的变异，但不能引起配子基因组的变异，只有真正反映遗传性差异的变异才能作为进化的原材料。
不同的生物有不同的突变率，在自然的情况下单个基因的突变率约为1×(
二个等位基因A和a是一对等位基因，在群体中只能有三种基因型的个体，它们的基因型分别是AA、Aa和aa，假设它们各自的比例，即基因型频率分别是：
AA Aa aa
36% 48% 16%
那么这个群体中它们的基因频率各是多少呢？由AA个体产生的全部配子都带有基因A，aa个体产生的全部配子都带有基因a,而Aa个体产生的配子中，一半含有A，另一半含有a。根据基因频率的定义，在AA、Aa和aa三个基因型中，A及a基因的频率分别是：
A基因的频率=36%+24%=60%
a基因的频率=24%+16%=40%
令A基因频率＝p a基因频率＝q 则p+q=1
这样的基因频率在以后各代的情况如何？基因频率能否在各代中保持稳定，这就是下面要讨论的遗传平衡问题。
已知：AA=36%=0.36
2Aa=48%=0.48
aa=16%=0.16
根据基因频率的定义：
基因A的频率=0.36+0.24=0.60
基因a的频率=0.16+0.24=0.40
AA+Aa+Aa+aa=0.36+0.24+0.24+0.16=1
即(p+q)2=p2+2pq+q2=1
子代基因A频率＝0.6，基因a频率＝0.4，与亲代基因频率相同，达到遗传平衡
我们可据这些公式解决群体遗传的问题，例如：已知一种昆虫群体基因库中，A与a一对基因中A基因的频率是0.6，问：
⒈a基因频率是多少？
解：p+q=1，即 A+a=1
得出：a=1-A=1-0.6=0.4
即在该群体中a基因的频率为0.4即40%。
⒉在这一群体中，有关等位基因A，a的各种基因型的百分比各是多少？
解；显性基因型=A×A=A2 =0.6×0.6=0.36(36%)
杂合基因型=2(A×a)=2×0.24=0.48(48%)
隐性基因型=a×a=0.4×0.4=0.16(16%)
AA+2Aa+aa=100%=1
如果已知某群体中有关等位基因A，a的基因型的频率，也可分别求出基因A及a的基因频率,若已知基因库中基因型AA的百分比为x%=9%；基因型Aa的百分比为y%=42%，分别求出A及a的基因频率。
设基因型aa的百分比为Z％ 则Z％＝1－9％－42％＝49％
据此可以求出基因A和a 的频率：
基因A的频率=0.3
基因a的频率=0.7
对更复杂的基因库和群体结构也可以进行同样分析。
哈地一温伯格定律说明了在自然界种群中，满足上述的五个条件时，基因频率和基因型频率不随传代而发生改变，维护其稳定平衡状态，然而在自然界中这五个条件是很难满足的，因此种群基因库的演变(即进化)则是不可避免的。
⒈ 种群数量小。维持基因频率不变的条件之一是种群数量大，种群数量越大，少量个体的迁出或死亡，对基因库影响不大。如种群数量小，个体基因的丢失将会引起基因库明显的改变。种群数量的大小对于基因频率的改变影响很大，这主要表现在下列二个方面：
⑴基因漂失 亦称遗传漂变(genetic drift)，是在小数量种群中由于偶然因素而引起的基因库改变，基因丢失将引起基因频率的明显改变。
种群数量小，含有某个基因的个体如死亡，或者迁移出本群体，都会引起基因漂失。使得基因漂失的另一原因就是婚配不随机性，自然界的生物都是不随机婚配的，在前一章中已讨论过雄性个体之间的竞争以及雌性个体对雄性的选择构成动物的生殖行为，绝大多数生物都是有选择地婚配，这种性选择是自然选择的一种方式，在动物进化中起重要作用。在种群数量少时，没有交配、没有生育后代的个体所携带的基因即可漂失。
⑵定殖者原则(founder principle) 种群之间虽然存在着隔离，但不是绝对的，彼此之间往往有些个体交流。在种群数量较小的情况下，当种群A的个体迁入到另一个种群B中去的时候，种群A将产生基因漂失；种群B则因迁入新的个体，而使原有的频率有所改变，这两个种群的基因库内各种等位基因的频率都要发生变化。变化的结果，一方面取决于迁入个体的多少，另一方面取决于两个种群基因频率之间的差异，如果 对某个基因，种群A的基因频率大于种群B，混合种群中这个基因的频率就有增大的趋势，反之就有减小的趋势，迁入的个体数主要影响基因频率变化的幅度。
如果在一个小种群中，迁出几个或几十个个体到另一个地区，与原来的种群形成隔离，自行繁衍后代，于是分出去的几个或几十个个体中的基因频率与原来大种群的基因频率往往不完全相同，那么，这一新的小种群的基因频率，就决定于这几个或几十个建立者的频率，这个原则就叫做定殖者原则。定殖者原则也是由群体小而引起的基因频率改变。
⑶瓶颈效应与定殖者原则近似，由于一些自然灾害引起种群数量骤减，只留少数个体，哪些个体得以存活完全是一个偶然事件。新种群的基因库就决定于这些存活的个体，它将不同于原有的基因库。这种基因库的改变称作瓶颈效应，它决定于偶然事件，是个骤变过程，不像自然选择那样，是个定向渐进的过程。
⒉ 突变 突变是遗传物质的变化，包括染色体畸变和基因突变，两者都可引起遗传的变异。突变特别是基因突变，可以改变基因频率。例如一对等位基因A及a，若基因A突变为基因a，基因A的频率减少，基因a的频率就增加，结果使群体中的基因平衡失调。各种基因都有一定的自然突变率，是不可避免的，这是经常在起作用的因素。这里需要说明的是，当基因A突变为基因a后，基因a必须传给下一代才能改变基因频率，如果再由基因a突变回基因A，那么这种突变对基因频率改变没有影响。突变与新个体的迁入都使种群增加了新基因。
⒊ 选择 由于不同基因型的个体对环境的适应力不同，这些个体经过生殖传给后代该基因型的能力也就不同，由于选择的存在，特别是自然选择的存在，不利的基因型将被淘汰。对环境适应能力强、对生存有利的基因型被保存下来，使得这些基因频率增高，结果使基因频率发生变化。
从以上哈地一温伯定律存在条件的分析可以看出，由于这些条件在自然界中并不存在，因此哈地一温伯格平衡实际也是不存在的，即在自然界中不存在种群基因库的完全平衡，因此对于各个种群来说，进化的改变都是种群的基本特点。
基因频率的定向改变主要取决于生殖作用的选择性。自然选择总是保存那些有利于传种接代的基因或基因组合，使这些基因频率或基因型频率不断增高，而淘汰那些不利于传种接代的基因或基因组合。在自然界里，一个种群中具有不同变异的个体，有不同的生存能力或适应价值。若个体仅能生存，没有留传后代，对基因频率的改变不产生作用，从进化角度讲将被淘汰，只有传代、繁殖才具有进化意义，才是真正的适应者。从这个意义上讲，生存斗争就是生殖斗争，适者生存就是适者繁殖。
选择作用直接影响着物种的形式，主要是通过选择压的加强与减弱。当选择压增强时，也就是恶劣的自然条件下，自然选择的作用会发生最大效应。这时选择压力的来源是：⒈在某个种生存时，该种的捕食者数目增加或捕食技巧加强。⒉种间生物争夺食物，争夺栖息场所，争夺阳光和水分以及争夺其它生存条件，因而形成了对该种的威胁。⒊种内个体的竞争、疾病的袭击，及其它环境因素造成巨大的选择压力，使得种内变异不断减少，使遗传特性趋向一致，在这种情况下，经选择而得到保留的新的生物类型往往对环境的适应面较狭窄，甚至特化，但对狭窄的环境利用效率大为提高，一旦环境发生变化，该物种可能被消灭。当选择压力减弱时，即捕食和疾病等严酷的条件减小，食物来源增加，通过两性生殖产生出更多的变异且这些变异个体都能生存，不同变异个体性状向着不同的方向发展，因此导致物种的分化和繁荣。
即使在选择压力小时亦是如此。假如选择压为0.001(1/1000)，一个显性基因频率为 0.00001，只要经过23,400代就可使这个显性基因的频率增加到0.99。在地质年代里， 23,400世代是短暂的，若一种生物一年繁殖一代，只需要23,400年就可使这个物种(基因频率)发生根本的变化。
人工选择是选择压力较大的过程，以金黄色葡萄球菌对青霉素产生抗性为例说明。用青霉素灭杀金黄色葡萄球菌，青霉素对金黄色葡萄球菌是个压力很大的选择，没有抗性的菌被杀死，有抗性的菌存活，只需一代金黄色葡萄球菌种群的基因频率即有了根本的变化，以致几代后即产生了能够抵抗青霉素的新类型，青霉素即无法控制此菌群的生长。
自然选择的是表现型，通过表现型选择来选择这些表征的基因，从而改变种群的基因库。由于自然选择将适合度低的等位基因(基因型个体)消除，将使种群更适应于其环境。在这个过程中自然选择并不制造基因突变，而是通过基因重组，选择种群中已具有的性状，被选择的性状可能是在经受选择前由基因突变产生的。自然选择是一种适应性选择，即选择对环境适应的性状。自然选择无疑是进化的重要机制，但并不是唯一的，任何可使种群基因库改变的因素如基因漂失、突变、迁移等，都是进化的机制。同时我们不能忽视一些偶然事件在进化中的作用，如自然灾害使种群中大量个体死亡，偶然存活下来的少数个体将组建新种群的基因库，更不能认为我们周围的生命现象都是自然选择的最适应的结果。
⒈正常性选择 正常性选择(normalizing selection)亦称稳定性选择(stabilizing selection)，自然选择排除极端的表现型，而对大多数居中的表现型有利。自然选择维持种群原有的状态，以螺体色为例，自然选择排除了浅色及深色的，而保留中等体色的螺。又如人类新生儿体重一般稳定在3-4公斤，体重过轻或过重的新生儿死亡率高。另外自然选择排除了各种变异，如一种水蛇一般体呈灰色，但有时偶会出现变异种(体色有斑纹)，由于它易被捕食者所捕获，这种个体适合度差，受到强的选择压力而被排除。
⒉定向性选择 定向性选择(directional selection)使一种表现型改变为另一种表现型，自然选择保留处于性状极端的表现型或偶然出现的一种变异，因这些表现型比其它更适应环境而被选择保留，如深色螺在原来的种群中数量较少，但它更适应于环境而被保留，逐渐在种群中占优势。如著名的工业黑化(industrial melanism)的例子。19世纪80年代在英国尺蛾 (Biston betularia)在工业区的个体为黑色，而在其它地区体色为灰白色，这是由于工业区的房屋树木受到煤烟的污染呈黑色，黑色尺蛾更有隐蔽性，不易被天敌扑食数量逐渐增加，灰白色尺蛾则相反数量减少。在非工业区则情况相反，黑色个体将被自然选择所排除。这种种群基因库的变化，速度较快。在曼彻斯特地区于1848年首先发现黑色个体，到1985年黑色个体的数量达到种群数量的98％。
⒊多型化选择(Diversifying selection) 种群遇到某种特殊的、严酷的选择压力，原本处于优势的表现型，被自然选择排除，而原来数量较少处于两极的表现型被保留而使种群呈现多型化。如果种群基因库中具有足够的基因型，随环境的极端变化，多型中的中间类型可能消失，出现歧化选择(disruptive selection)。
四、分子进化中性学说(Neutral Theory of Molucular Evolution)
二十世纪六十年代末，随着分子遗传学的飞速发展，使许多分子生物学家得以在分子水平上，并且定量地探讨生物进化的问题。日本的木村(Motoo Kimura)、美国的金(J.L.King)和朱克斯(T.H.Jukes)等人通过分子生物学的研究，看到某些核酸、蛋白质分子中的核苷酸和氨基酸的置换速率基本恒定，以及这样置换所造成的核酸、蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能，因而提出了以“中性突变”为基础的分子进化中性学说。该学说认为既然是“中性突变”不受自然选择的作用，那么生物的进化就应当是“中性突 变”在自然群体中“遗传漂变”或“基因漂变”的结果，所谓中性突变就是在生物群体中，突变多数或绝大多数是中性的，即对群体谈不上有利或不利，不会有自然选择或适者生存的情况。
⒈ 同义突变 在遗传密码中，决定一个氨基酸的密码子不止一个，即遗传密码具有兼并性，三联体密码子中的一个核苷酸发生置换，常常不会改变某一个氨基酸，如CCU、CCC、CCA和CCG都是脯氨酸的密码子，U、C、A、G之间相互转换都不改变密码子的功能，这四个密码子就好象是“同义词”，约占中性突变总数的1/4。密码子中有二个或三个碱基的变化，情况就比较复杂，但也可以不使氨基酸发生改变，如CUC变成UAA后，也可翻译成亮氨酸；UCU变成AGC，也翻译成丝氨酸等。朱克斯和金比较了人和兔的α及β球蛋白的mRNA以及病毒φx174和G4基因中8360个发生置换的核苷酸，“静默置换”为3012个，占36%，这些静默置换不产生影响，这种核苷酸改变造成的突变显然是中性突变。
⒉ 非功能性突变 这是DNA顺序中的突变，例如非转录顺序和重复顺序中出现的核苷酸改变，对合成的蛋白质的氨基酸组成没有作用。因此，在这些顺序中如发生突变，不会影响生物体的性状，这也是一种中性突变。
⒊ 结构基因中性突变 虽然改变了由它编码的蛋白质分子氨基酸的组成，但不改变蛋白质原来的功能如同功酶。细胞色素C在各种生物中的氨基酸组成也有差异但生理功能却不变。高等脊椎动物的血红蛋白分子均由两条α链和两条β链所组成，其中α链在哺乳类动物中都由141个氨基酸组成，人的血红蛋白α连同大猩猩的相比，仅有一处(23号位置)氨基酸不同，同罗猴的相比有4个氨基酸不同，和牛、马、兔、鼠等比较，大约有20个氨基酸不同，它反映出物种间亲缘关系的亲疏程度，分子生物学家结合古生物学所提供的知识进行推算，发现各种脊椎动物血红蛋白分子氨基酸的置换率几乎都是一样的，即每109年才改换一个，这种分子进化速率的一致性，是分子进化理论的一个重要的论点，根据恒定的置换速率和不同物种间同种蛋白质分子的差别，可以估计出物种进化的时间。
⒈ 严格的中性突变 这类中性突变在任何情况下都不影响生物体的生存适合度，对生物进化似乎没有直接作用，上述的同义突变就是这种类型。也就是说有些突变虽然改变了基因的产物(如产生同功酶等)，且可用电泳、热稳定性、酶活力等检测出表现型上的差别，但这些蛋白质的生理功能并未出现可观察到的变化，因而对个体适合度仍无影响。
⒉ 准中性突变 基因突变后产生的结果，对个体的适合度的影响如此小，以致于看作是严格的中性等位基因，这种突变被称作近中性突变也叫准中性突变。
⒊ 有条件的中性突变 这就是在某些情况下，可能是呈中性突变或近中性突变，在另一些情况下，如在某些遗传背景或某些外界条件下，可能不是中性或近中性的，这就是有条件的中性突变。
假设在重复基因、重复顺序中的一些突变不会影响生物的适合度，但这些包含了核苷酸置换的基因或DNA的顺序，在以后的进化过程中，可能成为一个新的基因，赋有某种新功能，在未来的某些条件下会影响生物体的生存适合度，因此就不再是中性突变了。再如两个同功酶，一个
我们在影响基因频率改变的因素中已经提到，基因漂变主要是发生在小种群中，在大种群中，这种偶然因素不起作用，但是由隔离与迁移，形成小种群时，它可能就起作用了。例如假设有16个小岛，每个岛上都有基因型Aa的公兔和母兔，雌雄兔交配，子一代的基因型应是1AA+2Aa+1aa，如果由于基因漂变，每个岛上只留下雌雄各一只就会产生出下列结果：
♀♂ AA Aa aA aa
AA AA AA AA Aa AA aA AA aa
Aa AA AA Aa Aa Aa aA Aa aa
aA AA aA Aa aA aA aA aa aA
aa AA aa Aa aa aA aa aa aa
这就是说在这16个小岛上，有一个小岛上可能只留下AA，A基因被固定下来，a基因被淘汰；在另一个小岛上，可能只有aa，a基因被固定下来，A基因被淘汰，其余14个小岛上，A和a以不同的比例保留下来。这里完全没有选择，某一基因可以被固定，另一个基因可以被淘汰，这是一个极端的例子，但是在小种群中，这种类似的情况是可以发生的。
通过上述分析可以看出，中性突变论者认为生物的进化主要是由于中性突变在自然群体中进行随机遗传漂变的结果，这是对达尔文进化学说的挑战。分子进化中性学说与达尔文进化学说的本质区别主要表现在以下几个方面。
⒈ 对自然选择在进化中的作用认识不同 中性突变既然对生物的生存没有好处也没有坏处，所以自然选择对它不起作用，中性学说强调随机的遗传漂变对基因在群体中的固定和消失起主要作用，达尔文进化学说认为基因的固定或消失是自然选择的结果。
⒉ 对于突变作用认识不同 中性突变学说认为，突变多半是中性的。中性突变可以满足一个群体或物种生存下去的条件：适应性、稳定性和变异性。遗传的稳定性和变异性是相辅相承的，生物通过稳定的遗传来维持现在的适应要求，又通过遗传的变异，得以保存对未来环境变化的适应能力，中性突变既不影响当前环境下生物的生存能力，不改变遗传的稳定性，又积累了应付无法预见的新环境的遗传可变性。达尔文的进化学说认为突变是不定向的，而自然选择是定向的，自然选择决定生物进化的方向。达尔文学说还认为突变对生物的生存往往是有害的。
⒊ 对于进化速率认识不同 中性学说认为进化的速率是由中性突变的速率所决定，突变率就是核苷酸或氨基酸的置换率，是恒定的，它同生物的每一世代的时间长短无关，只取决于绝对时间。达尔文主义进化学说认为，生物的进化是自然选择一代接着一代起作用。而不同生物一个世代所需要的时间不同，进化的速率取决于环境变化的快慢和生物世代所需时间的长短。
关于分子进化中性学说还存在着很多争论：主要是究竟有没有真正的中性突变，如果中性突变是生物进化的主要动力，那么这种进化偶然性很大；其次认为，中性学说强调基因漂变，事实上这只是在小种群范围才起作用，不能完全用它来解释生物进化的定向性问题，突变产生后必须有选择才能定向，故有人主张中性突变－基因漂变是一种进化方式，但不是进化的根本机制。
五、物种及物种形成
前面所讲的是种群在长时间内遗传组合的逐渐变化，这是进化的一个重要方面，即为进化提供原材料。进化的另一个重要方面就是在所提供的原材料的基础上如何形成新种。
什么是“物种(species)”？给物种下定义是十分困难的，因为自然界中生物之间的关系极其复杂，生物界包括很多类群，类群之间存在着差别，类群之间的差异并非是连续性的，类群之间具备明显差异。现代遗传学的观点一般认为，生物的一个物种就是形成具有比较稳定的基因库的一群有机体，这一群有机体在复杂的生物环境中生存，具有防止与其它种的基因库相互混杂的机制，即同种的个体可以互交产生可育的后代，而不同的种的个体不能互交，或互交后不能产生后代或后代不育，即不同种之间无基因交流。
属于一个物种的个体在广大的地域中分布，但它的分布不是均匀的。由于广大的地域是由对这一个种来说，生存环境与非生存环境相间组成的，例如家蝇，在我国是一种普遍分布的动物，但它并不是从南到北每一平方米的地面都均匀地分布，如湖泊、江河或是干旱、沙漠等对家蝇来说都是非生存环境，因而也是没有家蝇的地方。这样生活在同一生境中的一群同种个体就形成一个种群(population)。一个种就因地理条件或其它生态条件被分为很多种群，往往由于种群生活于不同的环境是长期的进化选择的结果，使各种群的个体在形态或习性上有明显的不同。这样就形成了同一种内的不同的地理种群或生态种群，亦称为不同的族群或宗，在分类上称之为亚种(subspecies)。但如将不同种群的个体带至一起，它们仍能互交繁殖，
即使在一处种群内，生境条件也不可能是完全相同的。以家蝇为例，就是小到一个城市范围内，对家蝇来说环境条件仍不相同，例如厕所周围、垃圾周围、腐肉周围等等，具体生存条件也都不一致，因此种群内也可以分成小群或亚群，这种小群又称为同类群(deme)，同类群的个体之间比较相似，因为在遗传性状上个体之间更为接近，且所处的环境条件相同。这些同一种内处于不同生境的种群或小的生态群就是新种形成的基础。例如分布于美洲落矶山脉的一种小鼠(Peromyscus maniculatus)，根据生活在不同地域可分为四个亚种。它们的分布有互相重叠的区域，在这个区域中混居的亚种之间可以互相交配产生后代。其中亚种P.m.artemisiae与P.m.nebrascensis之间互不相交，但它们的基因库并不是隔绝的，因为它们可以通过与另外两个亚种交配而间接的交流。如果中间过渡的两个亚种灭绝了，那么P.m.artemisiae及P.m.nebrascensis或基因库不再相互交流，而成为两个新种。
尽管同一个种可以有很多地理种群、很多生态小群，如果没有隔离，各个小群或种群之间互相交配的机会大量存在，种群之间的基因库即是混杂的，不能形成新种。在同源异化的物种形成过程中，即由一个种形成多个种的过程中，隔离是形成新种的必要条件，隔离的作用是使不同的种群之间没有机会交配而保持各种群基因库的稳定和定向发展。这种由于自然隔离使种群之间断绝基因交流而形成新种的过程称为异地物种形成 (allopatric speciation)
这种障碍主要来源于地理隔离。在一个种群所分布的地区中，出现了地理条件上的障碍，限制种的分布，将这个种群一分为二，则此两种群之间不再可能有基因的交流，那么这两个种群以后的进化途径就是彼此独立的了。随时间的迁移两个种群之间在不同环境的选择下日益趋向不同，最初所发生的隔离只是一些物理因素、地理因素，而其本身还是存在着互交的潜能，即当一旦相遇时还能互交，也就是仍属同一个种，但逐渐地两者在遗传性上出现大的差异甚至在个体相遇时也无法进行基因的交流，当在它们演化达到这一程度时，也就形成了新种。在地理隔离而逐渐发展为新种时有以下几个因素在起作用。
⒈定殖者效应地理隔离不可能将一个种分为两个完全相同的部分，因此在开始时被隔成的两个类群之间即具有不同的基因频率，从而保证了以后各群的独立发展。
地理隔离除在种群间出现某种地理障碍而隔离外，还可以以另一种形式产生，即由一个种群中一部分个体离开原种群而迁入另一地理环境。例如某些昆虫可能被风吹跨过海峡而达到某一海岛上，即某一部分个体偶尔跨过某一地理障碍而进入另一个地理隔离的环境，到新环境中发展起来的种群其基因库是由这些定殖者所携基因决定的。这样从一开始隔离开的种群之间即具备不同的遗传组合，其发展也将是不同的。
⒉分开的种群可能各自产生不同的突变，突变是随机的，有些突变在某一种群中出现的机率高，而另一些突变则在另一种群中发生的机率高，由于彼此之间没有基因交流，产生的突变将是此种群所特有的。
⒊不同地区的种群所经受自然选择的压力是不同的，不同的地区具备完全相同的环境条件是根本不存在的。
⒋分离出去的小种群中基因漂失的影响还是很大的，由于基因漂失而使两种群中遗传组成不同。
任何物理的或生态的特征只要是所讨论的种所不能超越的，即将对这个种起隔离作用。这可以是多种形式，并且对不同的种引起隔离作用是不同的，对某一种能起隔离作用的因素对另外一种不一定能起隔离作用。一般来说，海洋、冰川等，在动植物各种的隔离中起重要的作用。
经常被人引用的例子之一就是在美国大峡谷南北的松鼠，在峡谷北的松鼠是白尾黑腹，而在峡谷南方的松鼠是灰尾白腹，它们是十分相近的，肯定是从同一种群演变而成的，但由于大峡谷的隔离，使南北两处的松鼠不能接近，虽然现在可能还没达到不同种的程度，但大峡谷做为一个障碍将原有的一种松鼠分为两个种群，向不同的方向发展，两种群间出现了差别这是事实。大峡谷不但隔离了松鼠，生物学家们调查研究后发现它同时在多种动物中起了隔离作用。
这种隔离因子是来自生物体以外的外部隔离，这种外部隔离因素对生物种群的隔离作用可分为以下三种情况。
⒈ 在二亚种群隔离尚末产生内在的生殖隔离时，隔离因素消失，二亚种群再度互交恢复原种群。
⒉ 隔离消失后种群之间尚末形成完全的生殖隔离， 但杂交后代受到较大的选择压力而不能生存传代。
⒊ 隔离消失时二种群之间已形成完全的生殖隔离，形成两个新种。
由此可见，在外部隔离因素的作用下，只有达到了种群本身产生生物内在的隔离，才能真正形成新种。外界的隔离如何引起内在的隔离存在多种情况，这就是下面要计论的生殖隔离。
⒈ 生态地理隔离 最初由于某一外界因素的隔离发展成为两个类群，当外界因素消失时，此两类群虽然还可以互交，但其所生活的环境条件已十分不同，甲不能在乙地生活，乙也不再能在甲地生活(例如气侯温度差异)，这样甲乙两类群实际上是不可能互交的。产生这种结果的原因一是地理隔离，另一方面也是有机体由于适应不同环境产生遗传上的差异。
⒉ 栖息地隔离 在同一地域内分布的两个极近似的种群，由于分别居住在不同的栖息地，例如两种蟾蜍Bufo woodhousie及Bufo anuricanus的个体可以互交产生有生殖能力的后代，但前者喜居于小溪旁的静水处，后者喜栖居于浅的雨水沼池内。在自然界中，二者虽然分布于同一区域，由于栖息地及生活习性不同而不互交。
⒊ 季节隔离 两个相近的种分布于同一区域，但如果它们的繁殖期在不同的季节内，二者不可能互交。
⒋ 行为隔离 在动物中普遍存在求偶行为，如鸟的叫声、昆虫的飞舞、性引诱剂的分泌等。各种动物有其独特的求偶行为，而这种行为对其它动物是没有吸引性的。常用的例子即属于Uca属的12种蟹，在一个面积仅为56m2海滩上同时进行各自的求偶行为，有的挥舞螯钳，有的是将身体抬起，有的是围洞穴旋转等等。
⒌ 机械隔离 由于不同种类外生殖器、 交接器的不同而使不同个体之间不能交配，保证了各种遗传组合的稳定。在植物中这种隔离意义更大。
以上各种隔离都是属于交配前生殖隔离(premating isolation)，不同种的个体即使交配但仍不产生能生育的后代，这是由于存在下列的一些交配后生殖隔离(postmating isola-tion)。
⒍ 配子的隔离 即使两个不同种的个体进行交配，但不一定能受精，例如，两种果蝇可以杂交，但精子进入雌体后，精子在异种雌体的生殖管道中由于环境不适合而不能运动等；植物也是如此，如各种烟草，即便是甲种的花粉落至乙种的柱头上，其精核无法与卵核(位于胚珠中)靠近。
⒎ 发育隔离 两个隔离的种群之间，可以交配形成受精卵，但胚胎发育不正常，幼体出生就死亡。例如山羊和绵羊可以交配，但得不到杂种。
⒏ 杂种不活 杂交受精后，可以形成杂种，并可出生，成活一段时间，但不能活到生育年龄就死亡了。
⒐ 杂种不育 杂种可形成，但杂种不能繁育后代。如马和驴之间的交配，后代骡则不能生育，所以仍属生殖隔离。
⒑ 杂种后代不育或生活力下降，两个被隔离的种群可以杂交，且有基因交流，但是不能传代。即杂种虽然能够形成，并能繁殖出下一代，但是它们在自然选择的作用下易被淘汰而消失，保留下来的仍然是两个种群的亲本。
以上的各种隔离往往是数种共同发生作用，很少只靠一种隔离。其中交配前生殖隔离更有效。因为错交对生物种的延续来说是一种严重的损失，错交影响正常的后代数量。由于自然隔离直至种群产生内在地生殖隔离，需经过漫长的时间，因此异地物种形成往往是渐变式的。
在新种形成过程中，地理隔离起着十分重要的作用，但自然界观察到的很多现象如同一地区内同时存在着多种极为相似的种类，用地理隔离就很难解释。
最有名的例子就是达尔文在加拉巴哥群岛所观察到地雀 (finches)的情况。加拉巴哥群岛(Galapagos Islands)位于太平洋赤道线上、厄瓜多尔西600英里，由15个小岛组成，在15个小岛上分布有14种地雀，在同一个岛上有多种地雀共存，最多的一个岛上有10种地雀共同生活。这些地雀十分相似，可以肯定是源出于一种，在同一地区由一个种辐射形成多个近似种只用地理隔离无法解释。各岛上的地雀种类不同这是可以理解的，最初的地雀可能由于某种原因(譬如风吹)从大陆来到加拉巴哥群岛中的一个岛上，在岛上繁殖生长，后又因某种原因迁入了其它各岛，由于定殖者效应、地理的隔离产生不同的突变等等，最后在各岛上形成不同种的地雀。如何解释同一岛上存在多种地雀呢？可以这样考虑：两种十分相近的地雀A及B，A种地雀生存在甲岛上，B种地雀生活在乙岛，如果在偶然机会下，地雀A进到乙岛，如果A与B生殖上尚未完全隔离，它们可以在B岛上互交而成为一种；如果A与B已在生殖上完全隔离，则二者不再互交，而以两个种存在；但如果A与B在习性上仍是相同的，如吃一样的食物、栖居在同样的场所等，即它们占据相同的生态位(niche)，则两个种之间必定产生剧烈的竞争，以至其中一个种灭绝，否则除非其中某一个种可以演变发展出其它的性状，食用不同的食物、利用不同的栖息地或巢穴，也就是产生性状的移变。在同一地区内十分相近的两个种在性状上分化而使种间的互交或竞争减少的这种趋势就称为性状移变(character displacement)。
加拉巴哥群岛中每个岛上生存多种近似的地雀即是性状移变的结果。性状移变而使由一个种分化为多个近似种，这种现象就是辐射适应(adaptive radiation)。在加拉巴哥群岛上的14种地雀现已分化为4个属，各种的食性不同(食虫、食植物果实与芽、食大小不同的种子等)、栖息地不同(树栖、地栖、仙人掌上栖息等)，它们的形状也不同，尤其是喙的结构不同。这种在同一地区内在与原有种群混杂的情况下，由于性状移变、辐射适应而产生新种称作同地物种形成(sympatric speciation)。同地物种形成的另一种方式即是通过多倍体形成新种的过程，这种现象在植物中较多，动物很少。经多倍体形成新种可分为两种类型。
⒈同源多倍体(Autopolypoidy) 即正常的个体由于某种原因在减数分裂时染色体没有联会，因此配子成为2n，而使子代有机体的染色体加倍成为4n。虽本身之间可以交配繁殖，但不能与它突变前的2n个体繁殖后代，由于杂交后代个体是3n(是不育的)，根据种的定义，这一多倍体即是新种了(图37-11)。
⒉异源多倍体(Allopolypoidy) 由两种杂交的后代染色体数目加倍。这种新种形成过程较同源多倍体意义更重大一些。假设甲种有机体的染色体为A型，其个体的基因型应为A/A，乙种的染色体为B型，其基因型应为B/B，当两种有机体杂交时，杂种后代为A/B，由于A型染色体与B型染色体差异较大，在减数分裂时无法联会，因此杂种后代是不育的，但如杂种后代在某些因素作用下产生多倍体，则其基因型为AABB，这样的杂种后代则是可育的，但由于这种个体不再能与甲种或乙种杂交繁殖后代，因此是新种(图37-11)。通过多倍体形成新种不是一个渐变过程，这种新种形成是暴发式的。
这种培育新种的方式对农作物生产是有重要意义的，可以培育出具有特殊性状的新种。最典型的例子是我们目前栽培的小麦，就是由异源多倍体形成的新种。面包小麦(Triticcam aestivum)是经过两次异源多倍化的产物。小麦(T.monococcum)2n=14与野生小麦(2n=14)杂交产生了不育的杂交后代(2n=14)， 此后代多倍化，染色体加倍成为另一种小麦(T.turgidum)2n=28，T.turgi- dum与T.tauschii(2n=14)杂交又产生不育的杂交后代 3n=21，此后代再一次多倍化， 染色体加倍成为面包小麦(T.aestivum)(2n=42)。
异源多倍体一般较其亲代，体大、生命力强，对于空白的栖息地是更有力的侵入者。在环境不适时，异源多倍体的亲源种类容易受打击而濒于绝种。因此，在植物中，当环境广泛改变时，异源多倍体在进化中是有其作用的，异源多倍体已成为人工栽培的措施之一。
摘 要
⒈生物随时间逐渐演变由低级到高级，由简单到复杂，种类由少到多的发展过程就是进化。从群体遗传学来看，进化就是种群的基因组成(基因库)随时间的改变。生物进化论是关于生物界历史发展一般规律的科学。生物进化论认为：地球上最早的生命物质起源于非生命物质，现在生存的各种生物有着共同的祖先，进化过程中，生物的种类由少到多，生物的结构和功能由简单到复杂，由低级到高级。
⒉生物进化的证据包括古生物学的化石证据、胚胎学证据、比较解剖学证据、生物化学和分子生物学证据等等，这些证据充分说明了生物是进化的。
⒊应当指出的是，在从古生物化石取得的证据中，看到脊椎动物的进化存在着一系列的过渡生物，如始祖鸟是爬行类和鸟类之间的过渡类型等。通过过渡类型的动物可以看出，生物从低级向高级的进化以及动物间确实存在着亲缘关系。
⒋关于生物进化的机制，古今中外的许多生物学家、博物学家等都进行过大量的研究，并在各自的历史时代作出了贡献，其中有代表性的是拉马克的获得性遗传学说。遗传学已证明只有生殖细胞的突变方能遗传，后天获得的体细胞突变是不能遗传的。拉马克虽然指出了进化的存在，但他有关进化机制的学说是站不住脚的。
⒌达尔文的自然选择学说是我们理解生物进化机制的基础，它指出了生物进化的动力是自然选择，“物竞天择，适者生存”是自然选择学说的核心，他认为生物个体之间存在着差异，为了生存而互相竞争，在自然环境的选择下，适者生存，并传宗接代，生物朝向一定的方向演变。达尔文的进化论经受了时代的考验。
6．现代达尔文主义又称为综合的进化理论是在达尔文的自然选择学说、基因学说以及群体遗传学的基础上，结合生命科学其它分支学科的新成就而发展起来的，为达尔文的进化理论进行重要的补充，使得达尔文的进化理论更为完善。
⒎现代达尔文主义认为生物的进化不是以个体为单位，而是以种群为单位，在种群中，个体之间存在差异，差异的本身不具方向性的，自然选择保留了某些个体，淘汰了另一些个体，而使种群的特性随时间沿特定的方向发展。进化是种群的遗传和变异，这就需要理解基因库、基因频率、哈地一温伯格定律等种群遗传学上的一些重要概念。
⒏从现代达尔文主义的观点理解，虽然只有表现型方能受到自然选择的作用，自然选择的作用机制实质上就是通过表现型的选择改变种群的基因频率。进化是种群基因组成的变化，更确切地说是种群中等位基因频率的改变(变化)。
⒐自然选择通过选择压起作用，所有的种群都要受到选择压的作用，不同生物类群对某一选择压反应不同，自然选择打乱种群的基因平衡，即便是很小的选择压，经过长时间的作用也可使种群基因频率产生明显的变化，正选择压使基因保留而负选择压则使基因消失。自然选择往往是多因素的，它的作用是各种正负选择的总和。
10.自然选择的类型包括正常性选择、向性选择、多型化选择、等多种形式。
11.二十世纪六十年代末， 以日本的木村、美国的金和朱克斯等人提出了以中性突变为基础的分子进化中性学说。该学说认为种群中大部分的突变是中性突变即对有机体无利也无害，不受自然选择的作用。既然是中性突变不受自然选择的作用，那么生物的进化的动力就不是自然选择，而是自然群体中遗传漂变或基因漂变的结果。
12.中性突变的产生包括同义突变、非功能性突变、结构基因中的某些突变。中性突变分为严格的中性突变、准中性突变和有条件的中性突变。分子进化中性学说与达尔文主义的进化论仍存在着争论，一般认为中性突变——基因漂失是一种进化方式，而不是进化的主流。
13.物种是生物进化中最基本的单元，物种的形成是生物进化中最基本的环节。根据现代遗传学物种的定义归纳为：种是一个具有共同基因库的类群，种内个体之间有基因交流，繁殖可育的后代，种与种之间存在生殖隔离，即两个种的个体之间无基因交流，或交配后不产生可育的后代。
14.物种的形成包括三个重要环节，突变为物种形成提供了原材料，隔离是物种形成的必要条件。自然选择是物种形成的主要动力 。隔离分为地理隔离和生殖隔离，地理隔离，使种群个体之间被地理因素隔开，不能进行基因交流，经过长时间的自然选择的作用的，形成了生殖隔离，即形成了新的物种。
15.物种形成的方式有异地物种形成及同地物种形成，前者通过地理隔离，且大都为渐变式需要经过漫长的时间，后者是在同一地域内通过性状移变产生辐射适应，其中通过多倍体形成新种是暴变式的，可在短时间内形成新种。
第二十三章 生态学——生物与环境
教学内容：（1）非生物环境因子及其对有机体的影响；（2）种群生态学；（3）群落生态学；（4）生态系统；（5）生物圈的现状与未来——人类与环境。
教学要求：学习生态学基础知识和基本原理，从宏观层次了解生命现象和生命过程，为后续专业课的学习打好基础；以种群层次为重点学习，能够利用基本的生态学原理分析环境问题的措施，确立生态平衡与保护生态环境的信念。
引言：
生态学(Ecology)是研究生物与环境相互关系的学科。环境的含义是很广的，可以说一个有机体以外的一切事物都是它的环境，环境不仅包括一些无机的理化因素如光、热、降雨、湿度以及化学物质等等，也包括其它的由同种或不同种的有机体构成的有机因素。有机体与环境的关系也表现在不同的层次上，个体生态学(organismal ecology)主要关注生物个体如何从行为、生理及结构等方面应对环境无机因素的影响。种群是指生活在某一地区内的一群同种的生物，种群生态学(population ecology)主要关注环境因素对种群数量及组成的影响。群落则包括同一地区内生存的各种有机体，是属于不同种的各种群的总和，群落生态学(community ecology) 主要关注种群之间捕食、竞争以及其它关系对群落结构及组成的影响。生态系统包括某一区域内所有的环境因素及群落，生态系统生态学(ecosystem ecology)主要关注系统内有机及无机因素之间的能量及物质循环。
有机体与环境是互相统一的，统一的意义不仅在于有机体不可能脱离环境生活，有机体的生活受到环境的影响，同时有机体对环境也产生巨大的影响，因此地球上由生物与非生物共同组成一个统一体，这就是生物圈(biosphere)。地球的表面可分为岩石圈、水圈、大气圈及生物圈，生物圈是地球表面全部生物及其生活领域的总称，是地球上所有群落及生态系统的总和。
为了便于研究和认识，一般将生物圈分为两大主要组成部分：⒈非生物环境，亦称无机环境即生物圈中非生物方面如岩石圈、水圈及大气圈；⒉生物环境，亦称有机环境，即生物圈中有生命的方面如生物之间的关系、种群、群落、生态系统等不同层次的生命现象。
§23-1 非生物环境的重要性
无机环境的各个方面都在不停地变化着，这是由于天气及气候、地球物理现象、地球化学特性及生命不断变化的结果。在非生物环境中存在着一些规律性的变化，如昼夜、季节、潮汐等，这些规律性的变化的产生主要是由于地球本身的自转及围绕太阳的公转而引起的。地球的表面接受大量的能量(以光及其它辐射的形式)，同时也放出大量的能量(光的反射及热辐射)，这种能量自由交换使地球成为一个开放系统，地球的自转及公转引起地球表面能量平衡的变化，也就引起地球表面无机环境的周期性变化。另一个引起地球表面周期性变化的原因是月亮与地球之间的引力，这种引力影响地球表面海洋的变化，而这些周期性变化都作用于地球的生物环境。
地球的无机环境又可分为三大部分：⒈岩石圈，即无机环境中的固体组成部分，包括土壤及形成土壤的某些物质；⒉水圈，包括所有的水体，河流、泉溪、池塘、湖泊及海洋；⒊大气圈，围绕地球表面的大气层。
岩石圈包括地球的各陆地部分，它对生物起着两个重要作用
⒈为大部分植物及一些动物及其它生物提供生存的基质；
⒉是生命维持及延续所需的无机盐的来源。
土壤是岩石圈中生物最重要的环境，它是由生物与地壳相互作用的产物，没有生物也就不存在土壤。土壤是岩石、无机盐类、水、空气、生物有机体及其腐烂后的产物组成的一个混合体。土壤剖面主要可分为三层：⒈表土层 又可分为上表土层和下表土层，前者主要是由处于不同腐烂阶段的有机物质所组成，后者则含有大量的胶体物质及无机盐类，对生物来说表土层是最重要的，因为生物直接与表土层接触。⒉中层(风化层) 是由基岩风化而成的大岩石颗粒组成。
⒊基岩 与中层一起是形成表土层的基本物质。
土壤根据其特性可以分为几个组成部分:
⒈岩石颗粒及无机盐物质
土壤的绝大部分是由不同大小的岩石颗粒组成的。自然界的降水、温度的波动、风等因素作用于地球本身具有的岩石，使岩石风化形成大小不等的颗粒，土壤颗粒主要是由页岩、砂岩、石灰石、花岗岩、长石风化而成，所形成颗粒的大小与其风化程度及其母岩的化学成分及对风化的抗性有关。土壤颗粒大小分为粗沙粒、细沙粒、粉粒及粘粒(胶体颗粒)，根据各种颗粒的组成比例(重量比)，土壤结构可分为砂质土(粉粒及粘粒的含量小于20%)、壤土(含50%砂粒及50%粉粒)和粘土(粘粒至少占30%)。
土壤中的空隙一般占土壤体积的30%-60%，粗粒多则空隙多，从而空气及水穿透良好(透气性、透水性良好)，但其持水能力差；粘粒多则空隙小，透水及透气性差，但持水能力强；一般有机物质的颗粒近似于胶体颗粒，土壤内有机物质增多则持水能力增强。
土壤中的无机盐也是由于基岩风化而成，不同的基岩使不同土壤中的无机盐含量不同。
⒉土壤水 在土壤中水与土壤的关系有四种形式。⑴重力水 由于重力的作用水通过土壤中的空隙，下渗而流走(流至地下水)，这种水只有在降水后或灌溉后短时期内能被植物及动物利用。⑵毛细管水 充满土壤颗粒之间的空隙，是由于毛细作用而停留在土壤中，这是生物主要利用的水。⑶吸湿水 紧紧吸附在土壤颗粒表面，约有1-2分子的厚度。吸湿水在土壤中几乎是普遍存在的，即使在沙漠中也存在吸湿水，基本上不能被生物利用。⑷结合水 是以化学键与土壤无机盐结合在一起的，不能被生物利用。
土壤水分对生物的重要性在于：水本身是生物的代谢物质(生物的组成部分)，同时水又是生物代谢所需物质的溶剂，物质通过溶解于水进入生物体。由于水吸附在土壤的表面，因此溶于其中的无机盐分子也吸附在土壤颗粒表面，由于土壤颗粒是带“－”电荷的，因此可以吸引带“+”电荷的离子如K+、Ca++、Mg++等。土壤颗粒的胶体性质及较大的表面亦更有利于离子的吸附，土壤颗粒细更有利于无机盐类的储存，不至使其随浇水而流失。
土壤中无机盐的含量各处不同这是由形成土壤的基岩的化学性质决定的，这一因素对生物的分布起着一定的作用，一旦这些物质溶于水则其分布可随水而漫散开，土壤中的无机盐类也可随水渗入水圈内。
⒊土壤空气 存在土壤空隙中的空气，这是生物在土壤中生存所必需的。土壤空气的成分与地球的大气相同，只是由于植物根及土壤内其它生物的呼吸而使土壤空气中CO2的体积百分比要大于大气，而氧气的体积百分比小于大气。土壤内空气流通情况不仅与土壤结构有关，而且也与土壤内水含量有关。
⒋土壤有机物质 由有机体腐烂产物、活有机体排泄的废物及各种微生物的活性而形成的。土壤有机物质包含有糖类、蛋白质、脂类、木质素、粘蛋白等，这些物质最终被分解为氨、水、CO2、硝酸盐类、硫、磷酸盐及Ca++等，这些物质由可被生物所利用。一般农业土壤含有机质2-10%，大部分的有机物质来源于植物，其中一部分以腐植质的状态存在，腐殖质是植物的纤维素及木质素，往往不能被细菌等完全分解，以半分解状态存在，具有弹性，可使土壤结构疏松、不板结，因此向土壤中加入有机物质对土壤肥力及土壤结构都有很大的作用。
⒌土壤生物 除植物的根外，各种动物(从低级到高级)及微生物都是重要的土壤生物。土壤生物一般说来对改进土壤肥力和土壤结构都是有利的，动物的作用在于其排泄物及其运动使土壤疏松。
地球的水域占地球表面约4/5，地球的水可大致分为淡水(其中盐含量比较低)和海水(其中盐含量，特别是NaCl比较高)两类。水中无机盐类的含量是决定生物分布的主要因素，水生及海生的生物都局限于其栖息处(水及海水)生存，这是由于生物本身渗透压调节能力的不同。
水的重要性及其作为无机环境的物理性质我们前已讲述(参见第二章)，对于某一个特定的水域来说，它的特性除决定于水的特性外，还受陆地地形及太阳能量转化情况的影响。地形决定水域的深度及其表面的大小，浅水则从上到下温度基本一致，而深水则水域中存在不同温度水层。水面宽阔的水域受到风的影响，水面经常被风吹动，形成的波浪可将水表的氧气及热量带至水体的下层。对水体的性质起主要作用的是太阳的辐射，照射到水面的光及热不是全部被吸收，一部分要反射掉，反射的量取决于阳光入射的角度，在冬天阳光的入射角最大，因此更多的能量将被反射至大气内。进入水体的能量决定水体的温度，而水体的温度控制水内的各种化学、物理、及生物的反应，水温高无机盐的溶解度大，无机盐含量较高，但气体溶解于水的溶解度随水温上升而减小，因此温度低的水，氧含量高，无机盐及氧气的平衡决定水内生物的量。
内陆水域可分为静水和流动水两种类型。湖泊、池塘、沼泽各种静水水体的性质变化很大，静水的来源是降雨、降水及地下水。湖泊是较大的静水水体，其特点之一(在温带地区)就是不同季节水温的变化，冬季表面结冰，冰下则为1
地球上的海洋约占据地球表面的70%，海洋的平均深度为
大气圈是环绕在地球表面的大气层，这是各种气体的混合物受到地球的引力而环绕在地球表面。空气的比重在海平面较高，随着海拔的升高比重降低，大气圈中97%的气体位于由地球表面向上的18英里以内。
⒈大气圈的组成 纯净的空气由N2(78%)、O2(21%)、CO2(0.033%)及其它气体组成，这些气体对生物的重要意义不再赘述。大气中仍含有水蒸气，这是决定大气状态的主要因素之一，大气中水蒸气的含量可以十分少(沙漠上空)至十分多(热带雨林中)。当大气中的水蒸气凝聚时形成云和雾，进一步凝聚则形成雨、雹及雪，大气中悬浮的水滴或冰晶聚集成云。大气中CO2及水蒸气从太阳及地球吸收热，同时也反射掉一部分热，因此，大气恰似包在地球表面的一条被子，使太阳照射到地球产生的热的变化比较缓和，使地球上的热不易很快散去，起着捕获能量的作用。随人口增加，工农业发展大气中的二氧化碳含量增加，加重了地球表面的保温效应，使地球表面温度上升，这种现象称为温室效应。地球表面温度增高，将对生物产生重大影响。此外大气的组成中还包括一些颗粒物质，如灰尘、煤烟、汽车的尾气或某些盐类的小结晶体等，有些物质造成环境的污染，阳光照射到这些颗粒物质上就使我们看到日出、日落的彩霞。
⒉风 风是多种因素作用的结果，空气从高压的部位流向低压部位，直至气压平衡，此即风，压差越大则风速越大，这种不同部位气压不同是由于各地区热能差别所引起的，空气受热后膨胀、上升，产生的压力小，冷空气比重大，产生较大的压力。
风一般可以分为三种类型。⑴地区性风或微风，是在某一地区内的风，这种风的风向是日变化的，往往是由于这一地域内不同地区之间温度上升或下降的速度不同而形成的。例如海风，与大面积水域邻近的陆地在白日气温上升比海洋上的空气快，陆地上空的热空气上升，海洋上的冷空气气压高，流至陆地，空气流动形成风。风向是由海面吹向陆地，到晚上则大陆上空的气温较海上气温下降快，陆面的冷空气流向海面。其它如峡谷的风也是如此。引起地区间气温上升下降速度不同的因素有地形、各地区植物的多少及陆地上的天然颜色等。⑵风带，是由比地区风更大的气流形成的，空气在地球表面较大的领域之间流动。在地球表面形成风带，从赤道向南及向北，各半球具有三个风带，最靠近赤道的是东北风及东南风带，其次是西南风带及西北风带，地球两极则是两极东风带。风带也是由于地球表面温度差引起的，因此随着季节而改变，风带的改变随同其温度、风向、湿度等与某一区域的气候有关。⑶气流，包围在风带之外即是地球外周最大的气流，即赤道与两极之间的气流，赤道接受的太阳能要大于两极，因此形成了赤道至两极的气流，以暖气流由赤道流向两极，这个大气流往往影响各风带。
地球的风决定着海洋的流动，并且决定各地区的气候，因此对某一地域的物理环境因子及生物环境起着重要的作用。
⒊气候
在陆地上是温度及降雨两个无机环境因素对各地区的生物相起着决定作用，而在海洋内是温度与氧浓度起着重要作用，同样，温度与降雨量也是决定气候的因素。根据温度的不同，地球上各地区的气候可分为热带(赤道附近，没有冬季，气温不低于
由上述三圈的情况可见，无机环境对决定某一地区的生物相起着十分重要的作用，而无机环境中又以下列的因素最为重要。
⒈日光 是生物能量的基本来源，通过光强度、光质(波长)及光照时间的长短作用于有机体，有机体则从能量代谢(光强度及不同波长光的利用)、生殖与发育的节律性上(光周期，长、短日照植物，动物的滞育及季节迁移等)、生物的行为(趋光性，向光性，昼夜活动，对不同色泽的感受等)及感光系统的结构与功能等产生多方面的适应，影响生物的分布。
⒉温度 由于温度影响化学反应速度，所以温度直接影响生物的生长发育。虽然在很大的温度范围内都可以找到生物，但作为每一种生物只能正常生活在狭窄的温度范围内(一般温差在
温度对昆虫生长发育的影响则更为明显，只有当温度达到一定高度才能生长发育，这一温度称为临界有效温度，并且完成某一阶段发育需要一定的积温，积温一般用有效温度与时间的乘积表示：
积温=有效温度×时间
= (环境温度-临界有效温度)×时间
可见，环境温度高则发育所需时间短，在临界温度以下则时间再长也不发育而逐渐死亡。温度对昆虫的这一特性在预测昆虫的数量、防治害虫及益虫养殖上都十分重要的。
此外，在其它一些生物中也存在积温的现象，生产实践中，可据此，人为地预测控制农作物、水果及蔬菜的收获，解决海产动物养殖及其它有益动物养殖中出现的有关温度条件的具体问题等。
⒊湿度、水分 水是生物代谢的基质，又是生物体的主要组成物质，是生命活动的必要条件，因此生物从各方面产生适应，以保持体内水分才能生存。
大气中含有的水分量叫做空气湿度，土壤中含有的水分量叫做土壤湿度，环境的湿度状况决定于地区的水分平衡。湿度与温度是共同形成气候特征(以及小气候)的主要因素。
⒋盐类 除作为生物的营养而影响生物的生长发育外，还作为生境中的主要因素之一(渗透压)影响生物。
⒌pH值 生境中的主要因素之一，pH值过高或过低生物皆不能生存。
有机体与环境的统一是一个十分复杂的问题，有机体对各种环境因子的适应虽各不相同，但仍有其基本的规律，即生物在进化过程中，形成了对各种环境因素的适应性，对任何环境因子有机体都存在着适应的低限与高限，如某一种有机体对温度的适应的低限是
只能在这一温度范围内生存，温度高于或低于此临界温度，该有机体将不能忍受而死去。在适应范围内存在最适区，生物对任何一种生态因子都有其最适范围(图23-2)，即环境因子在此范围内有机体最能适应，适应除表现在个体的生存及生长发育上，更重要的是表现在繁殖第二代及第二代幼期发育上，因为这些时期的适应能力较弱，适应的范围较窄，只有能繁殖第二代并且第二代能生存才能使种群生存并延续，保持种群的繁盛。在最适条件下，种群数量处于最繁盛状态。
有机体对某一环境因素适应的临界点，也就是对有机体生存及分布的限制因素。
§23-2 种群
种群(population)是在某一时间内占有某一空间的一群同种的有机体。对种群性状的描述，都是以种群的最具代表性的性状为准的，而不是对一个个体的描述。
每个种群都具备个体所不具备的、 统计学上的特征，包括种群的增长与衰亡，互相交换遗传信息的能力，种内及种间的相互关系，再加上作为一个种的特征，这些特征代表这一种群对其环境(无机环境及有机环境)的独特的适应情况，形成不同种群之间的差异，例如在某一地区内占优势的种群与劣势种群之间的差异。
种群是生态系统的结构与功能的单位，对种群的研究，也是了解生物群落和生态系统的主要基础。
生物个体的数量用全部点数的方法是十分烦琐的，当个体小数量大时几乎是不可能的，因此要采用取样的计算方法，常用的方法为样方法(the quadrat sampling method)，将要测定的面积或体积分为多个单位，任取其中数单位计算其数量，然后以此结果推算出整个面积或体积的个体数量(图23-3)。如图所示，将待测区域划分20个面积相等的单位，随机从中选取五个样方，其中共有树六株，从而可推算出整个面积有树约24株。用这样的取样方法的关键就是取样要有代表性，因此取样方法要与有机体在此区域内的分布情况相适应。
在一定的面积内种群的分布有以下几种情况(图23-4)。
⒈ 均匀分布 (uniform distribution) 这种分布较少，只有在环境十分均匀的情况下，并存在强的个体间竞争时才能存在这种分布，人工栽培的种群一般是均匀分布。
⒉ 随机分布 (random distribution) 也是比较少见的，在环境均匀且不存在个体间的强竞争，同时没有集聚的趋势的情况下存在，而这三个条件同时存在的情况很少。
⒊ 成群分布(clumped distribution)这是自然界中最常见的分布情况，个体成群或成丛，但各群是随机分布的。成群分布的原因主要是：
⑴在一个区域内环境条件是很少完全一致的，土壤、地形、其它种群个体的分布、小气候条件(温度、湿度、光照等)的差异使同一地域内形成各种不同的生境，个体则往往丛生在最适宜生境内。
⑵繁殖方式有利于成群或成丛，最明显的是植物的营养繁殖，动物的繁殖过程中，幼体经常围绕在亲体周围。
⑶动物有群居的行为，形成松散的或较有组织的群体。
成群分布可在营养、空间、光照等方面造成个体竞争，但这些缺点往往被成群或成丛的优点所抵消，例如植物丛生影响充分光照，但可增强御风的能力；动物成群可以在寒冷的天气提高小气候的温度，可以保护群体抵御捕食者的袭击等等。可见，过分的拥挤或过于稀疏都对种群不利。
除采用样方法外，目前经常采用“稀释法”估算种群密度，该法亦称“标记与重捕捉技术”(mark-and-recaptuer technique)，即捕获一定数量的个体予以标记，再释放回原种群，过一段时间再从种群中捕获一定数量的个体，观察其中标记的个体数与非标记的个体数的比例，从而计算出种群的数量。此法要求捕捉地点要随机。
设标记释放个体数为M，数天后捕获的总数为C，其中的标记个体数为m，则总个体估计值为 N=M·C/m。
种群数量是种群的主要特征之一。种群统计学(demography)就是对种群数量的统计学研究。种群的性别比例及年龄结构是决定种群数量的重要因素。
种群中雄性和雌性个体数目的比例叫做性别比例(sex ratio)。生物中绝大多数属于雌雄异体，进行有性生殖，所以性别比例对种群的配偶关系、繁殖潜力和种群数量影响甚大。性别比例很少为1：1，经常是一种性别数量超过另一种性别的数量。种群中，雌性比例偏高，种群总的繁殖能力也相应地提高，使种群的数量有增加的倾向，相反雄性个体偏多，种群数量就有减少的趋向。在野生种群中，因性别比例变化有时也会发生配偶关系及交配行为的改变，这是种群自然调节的方式之一。与性别比相联系的因素还有个体成熟的年龄，它也是对繁殖力有影响的内在因素。
一个种群的所有个体一般具有不同的年龄，各个龄级的个体数目与种群个体总数的比例叫做年龄比(age ratio)。由于生物的繁殖能力与其年龄结构有密切关系，所以了解种群的年龄结构情况，可以预测这个种群的发展趋势。如一个种群中年龄小的个体占优势，该种群数量有增长趋势；如果一个种群中年龄大者占主导地位，那么这个种群数量就有下降的趋势；一个稳定的种群，各龄级个体数的比例接近相等，即离开每一个龄级的个体数接近于进入该年龄级的新个体数，这种年龄结构说明种群与环境处于相对稳定的平衡状态。
│一定时期内种群数量的变动│＝│在此时期内的出生个体数│－│在此时期内的个体死亡数│
用算式表示则可写为：△N/△t＝B-D
其中：△N＝种群数量变动
△t＝时期
B＝在此时期内的出生个体数
D＝在此时期内的死亡个体数
各个种群的大小相差很大，为了便于种群之间比较，需要一个统一的指标，我们常用平均出生率(或死亡率)，即在一定时期内出生(或死亡)的个体数与原种群数量之比，令 b＝平均出生率 d＝平均死亡率 N＝原种群的数量
则种群的增长率为： △N/△t＝bN-dN 设r 为种群增长率： r=b-d
则上式可写为： △N/△t＝rN 或 dN/dt＝rN
当r 为正值时，种群数量增加；当r 为负值时，种群数量下降；当r＝0时，种群数量增减达到平衡状态。
在理想条件下的出生率是最大出生率，它表示出生潜能的高限。一般情况下出生率都要受到环境因子的影响，是在特定生态条件下的出生率，我们称之为生态出生率，它一般不能达到潜能的高限。种群内不同龄级的出生率不同，当有机体达到生育年龄后，其配子形成率、受精率、怀孕率、产仔率都随年龄的增长而递减。
死亡率也有总死亡率与生态(现实)死亡率的区分。若从种群个体存活来考虑时则称为存活率，死亡率与存活率之间存在着下列关系：死亡率=1-存活率(%)。死亡在某种意义上来说，对一个物种具有存活的价值，因为一些个体死亡了，在种群中留下空隙，让一些具有不同遗传特性的个体取代其位置，这样物种就有更多机会来适应变化中的环境。具有高死亡率、短寿和高生殖力的物种比具有低死亡率、长寿和低生殖力的物种对环境多变的挑战具有更大的适应性。
存活曲线(survivorship curve)表示一个种群随年龄增加数量变动的情况，可据不同年龄阶段的死亡及存活情况绘出(图23-5)。
一般存活曲线可有三种基本类型，曲线Ⅰ表示直到生命晚期存活数一直很高，例如人及大型动物所有的个体都能活到生理条件所允许的长度；曲线Ⅱ表示在一生中各个阶段死亡率保持一致，如水螅；曲线Ⅲ表示幼年时期死亡率高，但渡过幼年期存活者则能活很长，如蚝。野生动物的存活曲线位于Ⅱ和Ⅲ之间，植物则接近于Ⅲ。总的规律是有机体在幼年阶段死亡率高。存活曲线的型式主要决定于种群本身的特性：如各种群的生活史特征、对幼体的呵护程度、个体一生中生育的次数、每次生育产生后代的数量及首次生育的年龄等等。所有这些特征是物种在长期适应中形成的固有特征，是自然选择的结果，在物种进化上各有其特殊作用，因此各种生物的存活曲线型式也是基本固定的。
在研究种群的数量变动时，首先要了解种群数量在自然界中的增长情况。为了解种群的增长，一般先了解理想条件下的增长情况，然后再看各种因素对种群数量增长的影响。理想环境即：种群内年龄分布是恒定的，不遭遇捕食、寄生或竞争，环境的营养来源是不受限制的。在这种理想环境下种群的增长速度是最大的，即种群具有最大出生率及最小死亡率，以ｒmax表示。以一对苍蝇为例，如在四月份开始繁殖，每代产生的卵皆存活并且繁殖，则至八月份可有1.9×1020只苍蝇。在理想环境条件下，种群数量的增长是与种群的数量和出生率及死亡率有关的。
假设原有种群数量(或种群密度)为N0，种群增长率为r则一代后种群数量为N1：
N1= N0+ rN0=N0(1+ r)
第二代 N2= N1+ rN1=N1(1+ r)= N0(1+ r)(1+ r)= N0(1+ r)2
第三代 N3= N2+rN2 =N2(1+ r) = N0(1+ r)3
。
。
。
第t代 Nt = N0(1+ r)t
种群数量(N)随时间而增大，并且是以指数形式增加，因此种群的增长曲线为指数增长曲线(exponential growth curve)(图23-6)。指数增长曲线又称为“J”形增长曲线(J-shaped growth curve)。
对数增长曲线(logistic growth curve)通常称为“S”形增长曲线(S-shaped growth curve)(图23-7)。对自然界中的任何一个种群来说，种群的数量增长都不会无限制的增加，因自然界中根本就不存在上述假设的理想条件。在自然条件下，随种群数量的增长，一些主要的环境因素如空间、光照、水分、营养等显示不足，限制了种群数量的无限增长，种群数量稳定在一定水平上。也就是说种群数量的增长曲线呈“S”形，其增长速度最初是逐渐增加，达到最高速度后，其增长速度逐渐下降，速度最快的一点即转折点(inflection point)，转折点后的增长速度下降，最后种群数量达到一个水平，种群不再增长，即增长速度为零，而此时种群数量维持恒定，这一数量即是环境的最大容纳量 (maximum carrying capacity)，即环境所能支持(容纳)的最大数量。
看来，环境中存在着一种限制因素(综合的因素)，限制因素对种群数量增长的作用是：当种群数量少时作用小，随种群数量增加它的作用也增大，当种群数量越接近环境的最大容纳量时其限制作用越大。这种因素称作密度制约因素(density-dependent limiting factors)。因此在考虑种群数量增长时，除考虑种群本身的内在因素(出生率、死亡率、种群本身的数量)外，还需考虑环境的限制因素。用数学表达式来说明种群数量变动，这也是一种数学模型。
设K为环境最大容纳量，环境因素对数量增长的作用可表示为[(K-N)/K]，将此因素加至式内则：
dN/dt=r[(K-N)/K]N
当N很小时，(K-N)/K 接近于1，则dN/dt= rN，与指数曲线类似； 但当N逐渐增大时，(K-N)/K越来越小于1，增长速度下降，当N=K时，dN/dt=0，种群不再增长，即处于零增长(zero population growth) 状态。
有些种群增长曲线与“S”形曲线十分相似(图23-7)，但有些种群的实际增长曲线在总的趋向上是“S”形，往往在到达最大容纳量时数量波动，有时超过最大容纳量，有时低于最大容纳量如澳洲羊的生长曲线(图38-8)，当N超过K时，即种群数量大于环境最大含量时，dN/dt为负值，即增长速度为负，种群数量下降，当种群数量N低于K时则dN/dt为正，种群数量又上升，因此限制因素[(K-N)/K]起着反馈调控的作用，使种群数量围绕在最大容量上下波动，这种类型种群的最高数量是由最大容纳量来决定的。在转折点种群增长速度最高，当时的种群数量是最大含量的一半K/2，这一点对于渔业生产及经济生物种类的开发利用是十分重要的。有时将转折点称作最大持续收获(maximum sustained yield)点。例如在捕鱼时，究竟应该捕多少？如果将鱼的种群密度降至K/2这一点，则对鱼群的恢复不会有什么影响；如由于捕获使鱼群的种群密度大大低过这一点，则鱼群的数量恢复将会比较困难。但只根据“S”形曲线制订的捕鱼数量，没有考虑到种群内年龄及身体大小的分布情况，在捕鱼时还要从实际的经济收获来考虑：使鱼的种群密度降至K/2，可能从鱼的数量上收获最大，但如少捕一些，等鱼长的大些，售价高一些时再捕，这样可能效益更大。在生产实践中环境的最大容量是个十分重要的因素，例如在养牛业中，如果牛的数量超过草场的最大容纳量，则草场将被破坏，最大容量将下降，牛的数量也必然下降(图23-9)，这不仅使养牛业受到损失，还会造成环境的破坏，这种环境破坏往往是很难恢复的。
在一些体小、寿命短的动物种群或生活在暂时的生境中的种群，其种群密度从来达不到最大容纳量。例如蚜虫，当气候适宜时种群密度按照指数曲线上升，尚未达到环境最大容量时，气候突然变动(如下大雨)，蚜虫大量死去，种群密度急剧下降，这种对种群生长的限制因素与种群密度无关，即使在种群密度远远低于最大容纳量时，其限制作用也是很大的，这种限制因素称作非密度制约因素(density-independent limiting factors)。如洪水、火灾、生境的突然变化等等都属于这种与密度无关的限制因素。这种因素的作用往往是十分剧烈的，甚至是灾难性的，引起种群数量的不规则变动。
如上所述，种群数量受到密度制约因素及非密度制约因素的影响，非密度制约因素往往是突然的，而密度制约因素与种群密度之间有着密切的关系，它控制着种群密度的增长，而密度本身在种群数量增长过程中起着反馈调控作用，从而使种群数量维持平衡，这种相互作用限制了种群大小。主要的密度制约因素包括以下几个方面
⒈ 捕食与寄生(predation and parasitism) 捕食(或寄生)对捕食者及捕获物(寄生者与寄主)二者的种群数量变动都是密度制约因素。当捕获物种群的数量增加，种群内由于食物竞争等原因，使种群中病弱个体数量增加， 这些个体易被捕食者捕获，因此被捕获物的数量增加；由于被捕食而捕获物种群数量减少。当捕获物数量减少则不易被捕获，从而使捕获物的种群得以保存及恢复。
捕获物的数量增加，捕食者的数量随之增加；由于大量被捕食，捕获物的数量减少，则捕食者的数量随之下降，二者数量变动的趋势是十分相似的，但捕食者与捕获物的数量变动之间有一个时间上的滞后或延迟，数量变动的幅度与延迟期的长短有关，延迟期长，数量变动幅度大；延迟期短，则幅度小。我们常以野兔与猞猁来讨论二者之间的关系(图23-10)。 从图上可见野兔与猞猁二个种群的数量都表现出规律性的周期变化。猞猁捕食野兔，它的种群数量变动滞后于野兔。表面看来它们数量变动似乎是互为因果的，实际上在没有猞猁的岛屿上，野兔的种群数量同样呈现相似的周期性变动，因此可以认为野兔数量变动是因，猞猁数量变动是果。那么野兔数量周期性变动的原因又是什么呢? 由此看来种群数量的周期性变动是多个因素环环相扣的结果。
捕食者与捕获物二者之间的数量关系对捕获物种群是有利的，虽然对个体来说个体被捕是有害的，但对维持种群有利。有时人类为了保护捕获物种群，大量消除其捕食者，因此捕获物种群数量猛增，而严重破坏它生存所需的环境资源，结果由于饥饿、疾病等反而造成被保护的捕获物种群数量的大规模下降，甚至灭绝。在使用杀虫剂进行害虫防治时，也往往会出现这种现象，如为消灭蚜虫喷洒农药，同时将蚜虫的天敌食蚜虻也杀死，但往往蚜虫数量很快恢复进行危害，而食蚜虻的数量却恢复很慢(捕食者滞后)，蚜虫在没有天敌情况下大量繁殖，反而产生更严重的危害。由此可见，捕食者与捕获物之间在生态系统中处于动态平衡的状态，这种平衡对二者都是有利的。与这种平衡有关的因素有二者各自种群的数量，捕食者捕到捕获物的可能性，捕食者食性的广泛与专一，还与捕食者由每个捕获物所得到的能量与捕食时所付出的能量之比有关。
寄生者和寄主之间的关系也与捕食者和捕获物之间的关系相类似。
⒉ 种内关系
由于种群生长在有限的环境中，食物、空间、水分、光照等等都是有限度的，种群数量增多，竞争也剧烈。种群数量的变动与平衡的最直接的控制因素即种内的斗争，种群的密度本身起着调节作用。如在种群数量不大时，个体可以充分接受阳光和吸收无机盐，枝叶繁茂、根系发达，但达到一定密度后，由于枝叶繁茂遮蔽阳光、根系发达使土壤营养减少，不利于幼株的生长，从而限制了种群的增长。在实验室中饲养面粉害虫黄粉甲(Tribolium confucum)，可看到随种群数量增加，存活率下降(图23-11)。种群密度本身就是影响种群数量的一个重要因素。 种内个体之间的竞争对种群的存活是有利的。
⒊.种间竞争
种间竞争与种内竞争不同，种间竞争对彼此都是不利的。一般两个或多个种群使用同样的资源(食物、水、日光、空间、栖居场所或巢)时即产生竞争，可以想象，使用同种资源的个体数越多，竞争也越厉害，种间亦是如此，在彼此相象的种类中竞争最激烈，因此这是一个密度制约因素，两个或多个种之间彼此共用的资源越多则彼此竞争越严重。为了说明这样一个问题，生态学上提出生态位这样一个概念。生态位(ecological niche)即一个种在群落或生态系统中的功能作用及其位置，因此生态位除了包括有机体的栖息场所外，还包括有机体的食物、有机体在何处、如何获得食物、对于各种气候(温度、湿度、光照等)所能忍受的上限及下限以及最适范围、有机体的寄生者及捕食者、有机体的生殖方式及时间等等。也就是有机体生存生活的各个方面。
生态位是不能直接度量的,所能度量的只是其中的重要的变动因素。为便于理解,一般用作图的方法来表示。例如将有机体所能忍受的温度范围用横坐标来表示(x1),另一变动因素湿度的耐受范围以纵坐标来表示(x2),第三个变动因素以x3 坐标表示,则可得到一个立体区域,此即有机体的生态位。如果包括多个因素,则形成一个多维的超立体(hyper- volume)形式。没有两个种具有相同的生态位,如果有相同的生态位也就是两个种在生活的各个方面都相同,那么就是同一个种了,但生态位之间有重叠的可能,重叠越大,则彼此之间竞争越厉害。
竞争排除法则(competitive exclusion principle)指出两个种不能长期同时占有相同的生态位,二者之间的竞争必然使其中之一被排除。实际上根本不存在具有相同生态位的两个种,正如Hardy-Wenberg定律一样,从反面使我们了解为什么在群落中共同生存的种具备不同的生态位,同时也有助于我们理解种间竞争的结果。具有近似生态位的种之间的竞争结果有三种可能：
⑴由于竞争中的一方被排除,而另一方取得优胜。
⑵在不同的地区内(环境不同的地区)不同的种取得优胜,A种在甲区内成为优势种,B种在乙区内成为优势种,其结果是在两种的重叠区域内生活的个体消失了,而分别生活在不同的区域内。
⑶在竞争中选择压力大(偏向于一方),自然将选择那些具备与另一种不同的性状的个体, 这样在大选择压力下,出现性状移变,减少竞争,生态位差异增大。
以上三种情况究竟是哪一种则是由很多因素决定的,种间竞争影响着种群的数量。
以两种草履虫为例(图23-12)，将Paramecium caudatum 及Paramecium aurelia分别培养, 其各自的种群增长曲线都为“S”形,但如将两种草履虫放在同一容器中培养,则Paramecium caudatum逐渐灭绝,而Paramecium aurelia的增长曲线仍然为“S”形，但增长速度与正常情况下相比变慢。
⒋迁出对种群数量的影响
当某一种群数量增加至一定水平,因数量密集往往可以引起动物生理及行为的改变,结果是从密集的区域迁出(emigration),而使种群数量保持一定的水平,例如蚜虫,在条件适宜时进行孤雌生殖，但当数量增多竞争加剧时，有些雌性个体长翅，飞离原来的区域。蝗虫分为散居型及迁飞型，迁飞型比散居型翅长、脂肪含量高、水含量低、颜色深、集聚生活、易于受到惊扰而群飞。随散居型蝗虫数量增长，种群内发育为迁飞型个体的比例也增加，至迁飞型个体数量 达到一定水平时，即迁飞至其它区域。
⒌生理现象对种群数量的影响
种群密度过高则易发生流行性疾病，流行病的发生并不只是由于种群数量多而病菌易于传播，同时也由于种群密度高，有机体的抵抗能力相对降低。有实验证明，有机体抗体形成能力降低的同时，对各种有毒物质毒害作用的抵抗力也减弱。
用小鼠所做的实验可以看出，随个体数量的增加，肾上腺皮质功能过剩、胸腺退化、身体生长受抑制、性成熟滞后、繁殖机能退化。看来似乎有机体的激素控制对种群密度也存在一定的反馈调控的能力，但这些现象只是在实验室中见到，在野生动物中尚需进一步研究。
从以上的各种密度制约因素可以看出，种群虽本身有自我调节的能力，但它的数量变动是与其环境，尤其是它的生物环境有密切关系，因此一个种群生活在群落中与其它种群之间的关系是十分密切的。
§23-3 生物群落
生物群落(biotic community)指生活在同一地区内的各种种群的自然组合，这些种群之间相互作用，组成一个具有独特成分、结构及功能的生物总体。生物群落即生态系统中的生物因素(有机因素)，因此，群落的性质很难脱离生态系统来理解。在此我们讨论群落动态中的一些特性，主要是指群落中的种间关系。
处于任何层次的生命活动都有其动态变化，都需要能量。生态系统的能量流是十分复杂的，生物中除了少量的化能自养的个体外，其余的生命的能量的总来源是阳光，而这种能量是由光合作用所捕获的，光合作用所捕获的能量仅是照射到地球表面的阳光能量的1/1000。光合作用所捕获的总能量中有15-20%由植物本身的呼吸作用消耗掉，其余的能量供异养生物所利用，异养生物获取能量的方式是：吃绿色植物、捕食其它异
养生物(这些异养生物吃绿色事物)、以其它生物的屍体或代谢废物为食。
在生物群落中能量以一定的顺序传递，这个传递的顺序就称做食物链 (food chain)。由于一种生物不只吃一种食物，而一种生物又不仅作为一种生物的食物，在群落中可能存在着多条食物链，各条之间又相互关联而形成食物网(food web)(图23-13)。无论食物链及食物网的关系多么复杂，但仍有其共同的特性：
⒈ 每条食物链或食物网都是由自养生物开始，自养生物(大多数情况下为绿色植物)称为群落的生产者(producers)。
⒉ 每条食物链或食物网都是以还原者(又称分解者)(decomposers)终结，这些还原者(通常为细菌及真菌)将有机体的屍体或代谢废物及排泄物分解为无机物，以供自养生物使用。
⒊ 在生产者与还原者之间可能无中间环节，生产者屍体直接作为还原者的食物；或者生产者依次被其它生物(主要是动物)所食，这样生产者及还原者之间经过多个环节，这些以其它有机体为食的动物称为消费者(consumers),依次称为初级消费者(primary consumers)即植食性动物、次级消费者 (secondary consumers)即肉食性动物等。根据食物链情况还可以有三级、四级等多个营养层次。生态学上称群落中食物链的各营养层次为营养级(trophic levels)，因此所有的生产者组成第一营养级，初级消费者(植食性动物)为第二营养级，次级消费者(以植食性动物为食的肉食种类)为第三营养级等。但营养级是不固定的，因为有机体往往可以多种食物为营养，例如，鸡为杂食性动物，吃植物、植食性昆虫、肉食性昆虫，因此可处于第二、第三、第四营养级。
在生态系统中存在能量流，即太阳能通过生产者，在食物链中逐级传递，每个营养级也就是一个能级。每一个能量级之间都有能量的丢失，能量丢失是由于消费者不能将食物完全同化及消费者本身的呼吸等生命活动的耗能，如以毛虫为例，它从植物食物中获得的200焦尔能量，其中将以粪便形式丧失100焦尔，自身呼吸耗去67焦尔，只有33焦尔的能量是用于身体的生长。因此每一营养级的能量 一般只有10％(0.1％－35％)能传递到下一级， 在两级之间能量转化率的高低决定于消耗者的代谢类型及食物的易消化程度。如消耗者的代谢率低，则能量转化率高，反之则转化率低。两级之间能量转化的百分比称作生态效率(ecological efficient)，也可以用两级之间生产力的百分比来表示。各级能量排列呈锥形，称为能量流锥体或能量流金字塔(pyramid of energy flow)(图23-14)。由于在群落中层层能量的丢失，处于各营养级的有机体的生产力(即结合至新有机体物质中的能量/单位面积/单位时间)也只是前一级的10%左右，由此，在一个群落中，各营养级的生产力呈锥形，称为生产力锥体pyra-mid of productivity)，由于能量的层层丢失，因此食物链不可能过长，第五营养级所含能量只是第一水平的0.0001，它的生产能力就小到无效了。
这种锥体关系表现在群落中与能量有关的很多方面。如群落中各营养级的生物量 (biomass)，生物量决定于各营养级上的有机体自身的大小、生长速度及在此群落中生存的寿命。在某些水生群落中，生产者是藻类(体小、代谢旺盛、生殖速度快)，由于消费者的体积大过生产者，在某一瞬间的测量，消费者的生物量往往大于生产者，但如在一年时间内测量，生产者的总生物量还是大于消费者的生物量，保持生物量的锥体关系。
如某一水生群落的生物量锥体(g干重/
三级消费者 1.5
次级消费者 11
初级消费者 37
生 产 者 809
通过对群落的观察可以发现，捕食者的身体总是大于它的食物，初级消费者的个体大小＜次级消费者＜三级消费者，而生物量则与此相反，因此群落中处于不同营养级的种群个体数量是逐级减少的，在种群数量上也是呈数量锥体(pyramid of numbers)。如某种草地群落的个体数量锥体(个)：
三级消费者 3
次级消费者 354,904
初级消费者 708,624
生 产 者 5,842,424
数量锥体不一定处处存在，以植物为食的昆虫数量要多于植物个体，寄生情况也是高营养级的种群数量多于低营养级的寄主。可以想像，顶端捕食者(top predators)个体大、数量少、分布散、种群能量少，这也是它们不再被捕食的原因。
在同一个群落中包含有很多种群，这就是群落的多样性，而种群之间的关系极为复杂，食物链、生态位都是种群之间彼此斗争及适应的表现，群落内各个种群之间的关系是共同进化(coevolution)的结果，即是一个各种群间相互作用长期调整的过程。各个种群在群落中都处于一定的地位，在群落中起着一定的作用，种间斗争与适应总的表现为群落动态的平衡与稳定，而且彼此之间的关系并不能一眼就能观察到，这就是人类往往由于不了解群落之间的平衡关系，采取某些措施而破坏了生态平衡。R.T.Paine曾对一个处于潮间区的无脊椎动物群落作了详细的观察,并进行某些实验。在此群落中包括有15种海生无脊椎动物，其中海星(Pisaster ochraceus)是顶端捕食者，Paine 将海星从此区域除掉，则出现了意想不到的结果，其中只有8种动物保存下来，而其余7种消失了，消失的原因不清(也就是对这种动物在群落中的作用和地位仍不清楚)。在15种动物中原有两种藤壶，其中一种处于优势地位，另一种消失；另外在15种动物中，一种海绵动物及其捕食者都消失了，而这两种动物都不是海星的食物，看来海星在群落中对它们起了某些间接的作用，可能由于藤壶大量繁殖，海绵没有固着的地方因而消失，其捕食者也随之消失。
人工将群落中某一种群除去，则往往可从群落的变化中看出群落处于平衡状态时的种与种之间的相互关系。其中一个例子是联合国的世界卫生组织(WHO)在马来西亚的一个省中消灭疟疾，主要采用室内(村舍是由树枝盖成的)喷撒DDT灭蚊，疟疾基本上控制住了，但不久就发现凡是喷撒过DDT的房子，房顶开始腐朽而倒塌，这是由于房顶的树干被一种鳞翅目的幼虫蛀食，这种幼虫不怕DDT，而其天敌寄生蜂却被DDT消灭，因此在此群落中数量本不大的种群却猖獗起来。同时在房子中存在有蟑螂、壁虎、猫及老鼠等，DDT沾染的蟑螂(DDT是接触性杀虫剂)被壁虎吃掉，壁虎被猫吃掉，猫被积累的DDT杀死，这是由于药物或有害物质有富集(accmulation)现象，有些物质在自然界虽然存在的量很少，或浓度很低，但是它们通过食物链一级级地被高度浓缩起来，这种现象称为生物富集。本例中由于猫被富积累的DDT杀死，结果老鼠的数量大大增长，而老鼠是钩端螺旋体病、斑疹伤寒、鼠疫的潜在载体，这些疾病在村庄中大发生，最后还是采取了向村庄空投猫的办法恢复猫的数量，才把老鼠及其疾病控制住。
从以上的例子可以看出，在群落中似乎某一个种群起着主导的作用，它的改变或消失可能引起群落结构的重大变化，也就是在群落的平衡和稳定中起着决定的作用；也有些种群在群落中起着决定群落性质的作用，如森林群落中某些大型树种，它的数量在群落中虽不及那些矮小的植物种类，但它却决定着群落的性质，在整个群落中占优势，是群落的优势种。可以想见，对优势种是很难下定义的。
从群落的平衡与稳定来看，群落的多样性程度越大，结构越复杂，就越容易维持平衡，不会因某一个种群的变化而出现显著的变化，如在群落结构十分复杂的情况下，一种动物往往有多种食物，一种生物也可有多种捕食者，这样其中一种生物的变化不会引起群落的根本性变化，群落结构复杂，多样性程度高，对某一变化的反应不显著，但作用时间长，不容易达到新的平衡与稳定。当然不能忘记，生物群落的整个的情况是要受到环境因素的影响。群落的结构简单，多样性程度低，则对某一变化反应激烈，但也容易达到新的平衡。
演替是群落正常的变化，随时间进展群落经历一系列的变化，其中的优势种被其它种所代替，在某一地区第一年可能只有一年生的杂草，逐渐出现有多年生的草本植物，草本植物逐年增多，可能后来木本的灌木类代替草本植物成为优势种，最后这些灌木可能又被高大树木所代替，直到形成一片森林而结束了发展。群落随着时间的推进及物理环境条件的改变，在种群组成上发生的有规律的变化过程叫演替(succession)。最初进入某一地区建成的群落称作开拓群落或先驱(先锋)群落( pioneer community)，群落一旦建成，它将对所处的自然环境产生影响，如增加土壤中的腐殖质，改变土壤的pH值，增加土壤的保水性等，这种变化结果使环境适于其它种群生存，这些种群发展起来形成新的群落而将原有的群落取代掉，这种演替过程继续进行直至达到顶级群落的形成(图23-15)，顶极群落(climax community)是演替最终的稳定状态或稳定阶段，顶极群落将不再被其它群落所代替，除非气候或地理因素等出现大的变动，如火灾、洪水、人工的改变等。
演替的原因是什么？当气候条件维持相同时演替依然是进行的，气候条件可能决定演替的种类，但不是演替的根本原因。演替的根本原因在于群落自身，群落的优势种在其发展的过程中往往使环境因素越来越不适于本身，而为其它种群创造了有利条件。实际上，在演替中优势种本身撒下自己要被淘汰的种子。地理因素在群落演替中也起一定的作用，如河流的淤积形成的土壤，人工建造的水库等都可引起植被的变化。
群落的演替可以分为两种类型：
⒈ 初级演替(primary succession) 在完全没有生物的地方形成群落，这样的演替过程从头开始，进程缓慢，时间很长。例如在裸露的岩石上，在沙丘上或在冰川上所开始的演替过程，当达到顶级时，演替过程便告结束。初级演替总是以地衣作为先驱种群，因为只有地衣可以从空气及岩石吸收营养物质，地衣的生存改变岩石的性质形成土壤,为其它植物创造生存条件。遭受火山活动所破坏的地区是研究初级演级演替最理想的地区。
⒉ 次级演替(secondary succession)在已有生物生长过的地区进行的演替，在这种情况下，原来群落中一些生物和有机体仍被保留下来，因此这种演替过程不是从头开始，所以次级演替比初级演替更迅速。森林被砍伐或火烧后经历的演替 过程即次级演替，废耕地的演替也是如此。
划分群落类型是根据群落本身特征，结合生境条件，通过分析比较研究后而进行的。群落特征包括生物种群组成、群落的结构、外貌、动态和地理分布等方面。生物群落既包括植物也包括动物，假如只指植物群落则称为群系(formation)。大陆上依纬度从北到南可分为六个主要的生物群落。
⒈ 苔原(tundra)主要地区包括北美、欧洲、亚洲最北的地区，连绵成片，群落较简单明显，气候寒冷，典型的植物是地衣、苔藓、矮灌木丛，相应的动物有驯鹿、雪兔、田鼠、麝牛、北极狐、狼、隼、白熊等等，很多鸟类夏季迁飞至此繁殖，但总而言之动物种类少。
⒉ 北寒带针叶林(taiga, 泰加林)横贯欧洲、亚洲及北美，与苔原分界明显，冬长夏短，冬季土壤可冻至
⒊ 落叶林(deciduous forests )分布于泰加林带以南，一年中温度及降水量变化大，使各局部区域有所不同，位于中间纬度气候区域有四季，降水量较大，一般的优势种是阔叶、硬木的树种，如栎、槭、梣树及山核桃类等，植物种类多于泰加林，动物种类有鹿、熊、狐、松鼠、多种鸟类及昆虫等。
⒋ 草原(grasslands)在温带及赤道热带区域都有，其气候特点是雨量少，且不稳定，主要优势植物都是草本植物，动物种类多，大多是食草类，有野牛、羚羊、黄牛、鼠类等等。
⒌ 荒漠(deserts)除欧洲外，各大洲都有面积较大的荒漠，年降雨量少于年蒸发量，水降至地面很快挥发掉，动、植物都具备对干旱的特殊适应，一些植物在降雨后仅用几天的时间便完成萌发、生长、开花、种子形成、死亡等全部生命过程，植物的茎或叶为厚、肉质，以贮存水分；动物大多夜间活动，保护色显著，能快速运动和有保存体内水分的生物学适应，啮齿动物、蜥蜴、昆虫等是优势种类。
⒍ 热带雨林(tropical rain forests)分布于中美洲、南美洲、非洲、亚洲的中部和南部，热带雨林雨量充沛，且在一年中分布均匀，生物群落组成最复杂，种类繁多，阔叶、常绿树及蔓藤植物茂密，优势种形成树冠，遮盖在所有植物之上，在树冠层下分为灌木层及低矮植物层、草被层、地表层、地下层等，这是在生物群落中的垂直分布，每一垂直层次都有自己的优势种植物；动物也相应地出现垂直分布，无脊椎动物十分丰富、脊椎动物也很繁多，不少动物是夜间活动的种类，有很大比例的哺乳动物栖息在树上。
以上六种生物群落是依纬度(latitudinal gradient)而分布的，但从地平线依海拔高度 (altitudinal gradient)的增加可看到相似的群落分布，生物群落依海拔高度及纬度分布之间有一定的相似性(图23-16)。因此某一地区的生物群落要根据其纬度和海拔高度决定。
各个生物群落之间有重叠部分，是渐变的，这种重叠部分即形成过渡的生物群落。
除了陆地上的生物群落外，水体中也同样有其生物群落，此处不再一一讲述。
§23-4 生态系统
生态系统(ecosystem)这一名词是英国生态学家坦斯利(A.G.Tansley)在1935年首先提出的。它的词义包括“生态的”和“系统”两个部分, “生态的”是指生物之间和生物与环境之间的相互关系, “系统”是指由一些相互关联、相互作用的变量或成分所构成的一个功能整体(functional entity),它是在生物群落的基础上,再加上非生物环境成分(如大气、温度、湿度、土壤等)，就构成了生态系统。简言之，生物群落及其无机环境组成生态系统，生态系统是在一定空间内，由生物及非生物成分组成的一个功能整体，是生物圈中能量流动和物质循环的一个功能单位。
我们已经看到，在群落中能量从一个个体传至另一个个体、一级传至另一级，但每一级的能量并非全部被下一级所吸收，存在着能量的消耗(以热的形式)，因此能量需要补充，需要不断地输入，不断地接受阳光。在生态系统不存在单纯的能量循环，但其中的物质却能循环利用，在生态系统本身内形成物质循环。下面介绍生态系统中的几种物质循环。
水降至地球表面，一些很快蒸发，以水蒸气的形式进入大气。在没有蒸发的水中，有些被植物吸收、动物饮入，有些则从地表流入溪、河、湖等，有些渗入地下水，这些水最终都流入海洋。从水体及有机体不断地有水分蒸发，这种蒸发所需的能量直接或间接地来自太阳辐射。这样，水分不断地降至地球，地球的水分又不断地蒸发至大气(图23-17)，从图中可看到在一个生态系统中，地表水分的蒸发主要是靠植物的蒸腾作用，如果将植被破坏则降落在地表上的水将大部分流失，而使土地沙漠化。水的循环与生态系统中的气候也有密切关系。植物的蒸腾作用是一个吸热过程，大面积砍伐森林将降低蒸腾而使气温上升，气温上升将影响大气水分的凝聚，而使降雨量下降，环境干旱形成逆境。在这一循环中，生物从中获得生存所需的水分。
在自然环境中，植物从大气吸收CO2的速度要大于植物体本身被分解而产生CO2的速度，因此植物从大气中所得到的CO2有很大部分是由动物呼吸所供给的。在碳循环过程中，同时还进行着氧的循环。
自然界氮素的蕴藏十分丰富，它们以三种状态存在着：分子态氮(N2)最多，约占空气的78%；其次是有机态氮化物；第三是无机态氮化物。前两类数量很大，但植物基本上不能直接利用，只能利用无机氮，但量很少。因此通过各种途径使分子氮和有机氮快速转化为无机氮，是农业生产中的一个关键性问题。上述三种氮素在自然界不断转化，形成生态系统中的氮循环(图38-19)，生物，尤其是固氮菌及蓝绿藻在其中起着重要作用。大气中的氮通过土壤及水中微生物、自然界闪电的作用以及人类化学工业被固定为氨。植物可将其转化为植物蛋白；动物则以植物为食建造动物蛋白。动、植物死后的尸体及动物的含氮排泄物经过微生物分解成为土壤中的各种氨基酸。氨基酸经过分解成为氨，土壤中的 NH4+ 可重新被植物吸收利用。 在土壤中存在硝化细菌 (nitrifying bacteria)将氨氧化为NO2－，再经氧化成为NO3－，NO3－ 可被植物吸收。从生物物质利用来看，氮的循环利用无需经过大气N2，这一点与碳循环不同，但土壤中的NO3－往往被细菌还原成N2而进入大气。自然界陆地和海洋生物每年大约固定氮素四千万吨，另外加上闪电和其它大气过程固定七百万吨，人类种植豆科植物可增加固氮几百万吨， 还有三千万吨来自工业生产的氮素肥料。
磷是生物不可缺少的无机物，它是植物肥料中的主要成分之一，但磷在生物圈的贮存库却与氮、氧、水等不同，它的来源不是大气及水体，而是岩石，磷酸盐岩石是其主要来源，这就使磷的循环与以上各物质不同(图23-20)。在自然界中有机体获得磷要较之氮、氧困难得多，在自然水体中磷与氮的含量之比为1：23。现在每年磷的开采约三百万吨，这大大加快了磷由岩石圈进入水圈的速度，过去磷是水生生物的一个限制因素(水中磷含量少)，但现今通过各种渠道进入水体，如生活及工业的排水，洗涤剂、农业无机肥料的流失等，水体中磷含量增加，促使水生植物尤其是藻类增殖，而使水域出现不平衡现象，藻类增殖使水体表面形成覆盖物，氧气进入水体的量减少，水表面浮现腐败物质，粘状污物膜造成水域的污染。另一方面藻类死亡后沉至水底，水底层的细菌大量繁殖，大量消耗水中的氧，而使底层生物相改变，同时由于氧的缺少使水底淤泥产生恶臭或有毒气体。这些生物及化学变化造成水体的富营养化(eutrophication)。
溶于水体中的磷可被植物利用，并通过食物链转入动物体内。动物的排泄物以及动、植物的尸体被细菌分解而将磷析出，这些磷最终进入大海，沉积于海底重新形成磷酸盐岩石。这个过程是十分慢的，新岩石的形成远不能补偿磷酸盐的开采，但地球上磷酸盐资源丰富，因此还不会造成磷源的枯竭。其它一些属于沉积物的循环如钙、钾、钠、镁等等与此类似。
如果自然界生态系统已达到演替顶极，就可能在生物群落结构上、系统内的能量流动与物质循环等方面都呈现动态的相对平衡，这就是对生态系统平衡的简单理解。平衡的生态系统有一系列的特性。
达到生态平衡的系统，其中植物、动物和微生物等各种种群在与其周围环境密切联系下，相互作用与制约进行着繁殖和更新。各个种群的相对密度按一定季节或按一定周期而涨落。在任何时期内，生态系统都要维持在相对平衡的状态下，在这种状态下，任何一个种群的兴衰都要涉及到生态系统中的其它种群，同时也受到其它种群的制约。
在生态平衡的状态下，物质循环和能量有输入输出，在一个周期内是十分重要的，如果物质循环或能量出入任一环节产生了不均衡，会导致整个生态平衡的破坏。例如盲目地在一片森林中滥加砍伐，树木减少，直接影响到鸟类和其它动物的减少，为鸟类所食的昆虫数量就会大发生，所以不仅在生物量上而且在能量上都会失去原有的生态平衡。
进入生态平衡系统，各个种群都有其相对的稳定性，因而能产生出相对稳定的生物量。人类可以利用这一特性，合理经营某一生态系统，取用其中一部分，生态系统通过内部的调整，得到更新，恢复到原有的生态平衡。在平衡的生态系统内，种群年年更新，群落则是相对稳定。例如森林只砍不植，失去了种群更新的能力，破坏了生态平衡；但有计划地砍伐与造林，有利于种群的更新，使群落有更旺盛的生命力。
平衡的生态系统如受到大规模干扰或外界压力，来势凶猛，变化幅度太大，超过了生态系统自身更新和自我调整的能力，便可导致整个平衡的破坏，引起系统的崩溃，此即为生态平衡失调。首先出现系统内营养结构的破坏，食物链关系消失，金字塔式营养级紊乱，生物个体数骤减，生物量下降和生产能力衰减，从而使系统内结构与功能失调，物质循环及能量流动中断，最后导致整个生态系统破坏。当大片森林被砍伐之后，导致气候异常，雨水失调，河流干涸，水土流失严重，植被衰退，加强了水土流失的程度，如此反复，使原来的森林变为沙漠。
生态系统的核心是生物种群，生态平衡就是由各种生物种群所具有的自动调节和自我修复能力来维持的。因此只要人类充分认识和掌握生物调节机理，积极地创造生物种群自我修复能力和适合条件，那么在大多数情况下，原来已经失调或破坏了的生态平衡仍然可以重新恢复起来。
§23-5 人与环境——生物圈的未来
在粗浅地了解了生态环境及生物有机体之间的关系后，我们将从人的角度来看地球的生物圈。前面所述，种群在其增长过程中要受到自身及环境因素的调节，使其处于平衡状态，但人与其它的有机体不同，人是可以影响这些内在及外在的控制因素的，有改造自然的能力，同时人在生态系统中有着绝对的主导作用，无论从营养级或能级上，都位于顶尖，并且人们对自然环境的改造和利用扩大了环境对人类的最大容纳量，人口增长速度加剧，人口的增长及人类的活动势必对整个生物圈产生极大的影响。
在人口密集的地区内人的出生率高，由于科技的进步死亡率低，因此使得这些地区的人口增长最快，人口的增长在此地区已成为提高人民生活水平的一大障碍。
通常人们把人口看成是居住在地球上或地球上某一地区、某一时间内人的总数，它经受其它生物所经受的一切环境因素的影响，但它不同于一般的动物种群，由于人是可以改造环境的。实际上，人口问题不仅是一个生态学的问题，更是一个社会问题和经济问题，所以必须从各个方面理解、研究和解决。现就人口组成中的几个主要问题进行简要介绍。
⒈年龄分布与性别比
世界各地人口中的年龄分布是很不同的，年龄分布与性别比是反映某一地区、某一社会的重要特征之一。人在社会上是生产者又是消费者，一般将15岁以下的儿童及60岁以上的老人划归为依赖性人口。15-60岁年龄段的人则是生产性人口，无论从生物学角度，还是从一个国家或地区的经济发展来看，15岁以下的人口比是十分重要的因素。15岁以下的人口比低，则社会的生产能力高，15岁以下的人口比高，则社会的经济负担高，并且这些人在10年内将成为能生育的人口，这意味着人口的进一步增长。一般人口中随年龄增长，人口数量下降，年龄分布呈锥体状，称作人口锥体(population pyramid)，人口中的年龄分布受到很多因素的影响，各个国家的人口锥体的形状各不相同。
性别比在各国家及地区也存在着不同，通过性别比可以从一个侧面反映出某地区的出生、死亡、婚姻及社会习俗等情况。图23-21显示1980年墨西哥、美国、西德三国人口中的年龄分布及性别比。
⒉人口增长率
从人口数量的发展历史过程来看，据统计现在全世界活着的人口总数等于过去死去的人口的总和，人类现在面临的一个主要问题就是世界范围内人口的飞速增长，人口的剧增必将给人类带来十分严重的社会及经济负担。下图是世界人口的增长情况。从历史上来看人口数量一直维持平稳状态至公元1650年人口数量约为5亿， 工业革命后剧增，两个世纪内翻一番，至1930年人口数量增至20亿，至1975年则增至40亿，目前已接近60亿。联合国人口基金和家庭计划国际财团共同制作“世界人口钟”，“世界人口钟”以1990年推算的世界各国人口增长率为基础，每隔1分钟显示一次世界人口数。根据“世界人口钟”显示的数据，
世界人口的增长率飞速增长主要是由于社会文明的进步，生活水平的提高，包括医疗卫生技术水平的提高，免疫措施及新药的使用等使死亡率大幅度下降。在不发达国家及一些发展中国家，医疗卫生措施对人口增长率的增长作用尤其明显。
人口增长率与出生率及死亡率有关，即每年人口增长率=(当年出生率-当年死亡率) ，例如，出生率为35‰，死亡率为15‰，当年的人口增长率是(35-15)‰=20‰ ，表面上看好像以1000人为基础，增加1000人口(即翻番)需50年，这种计算是没有把出生的新人的生殖能力考虑在内。根据计算及实际调查，人口翻番与人口年增长率的关系如下：
人口年增长率 人口增加一倍所需时间
10 ‰ 70年
20 ‰ 35年
30 ‰ 24年
40 ‰ 17年
目前我国的人口约13亿，人口增长率控制在10‰左右，如按10‰的速度增长下去，我国人口只要再过70年就会又翻一番。但实际上由于我国实行计划生育人口已进入老龄化，出生率将下降，死亡率增加，至2015年我国人口将稳定在15亿，此后出现负增长。
随着人口的急剧增长，食物短缺是人类面临的主要问题。当前世界农业的先进技术使粮食产量大幅度地增加，看上去似乎可以无止境地供应人口食用，但实际上，植物的生长依赖于植物的品种，其所获得的水、无机盐的量以及适宜的气候，这些因素往往使植物受到限制。为了生产足够的粮食，其中存在的问题及解决的办法主要在于：⒈培育新品种，特别是高蛋白含量的新品种；⒉提高单位面积产量；⒊新技术的应用及荒漠的开发利用；⒋减少自然灾害、病虫害、污染 、加工及贮藏等所造成的粮食损失，节约粮食。
除粮食外，畜牧业(目前也是依靠粮食)、渔业等等都是人类的食物来源。食物来源的动向是⒈发展新技术，更有效地利用环境，使农、牧、渔业等增产；⒉开辟新的食物源，如海洋资源的利用及石油发酵等；⒊开发利用接近于食物链前端能量较大的营养级，海水中的小型鱼类做成鱼粉作为畜牧的饲料代替粮食；⒋充分开发太阳能的利用；⒌环境资源的循环利用；⒍对自然灾害及环境污染的控制等。
如果按照目前的生产能力和人口增长速度发展下去将产生尖锐矛盾，当前的措施要从两方面解决：
⒈提高人类对环境能量及物质的利用水平，即扩大环境对人类这一种群的最大容纳量；
⒉控制人口的增长，计划生育是控制人口增长的最根本措施。
人类自觉或不自觉的活动造成了环境的惊人变化，人类往往在满足自身的需求中改变着自然。例如，大片土地上的生物群落被清扫破坏(为了居住)。河流走向被改道、水库的建造、山林的砍伐、野生动物的捕杀等。由于人的干扰破坏了自然界本身的自我平衡，自然的循环及再生能力被打断或破坏。人是 依赖于环境而生存的，正如群落的演替一样，人类的生存及为了满足其它方面的需要，正在破坏着生存所需的基本条件。人(优势种)正在由于自身的存在与生活，使环境逐渐不利于本身的发展，人类对环境的影响是多方面的，这里着重讨论环境污染的产生及其影响。
⒈人口的影响 如前所述，由于人口迅速地增长及生存的需要，必然为了衣、食、住行而进行森林砍伐、渔猎、放牧、资源开采、建筑、耕地利用等，引起资源的破坏及环境的变化，这些方面不再多述。另外，还有一个主要的方面就是人口过度集中于城市，人口城市化造成环境污染。
⒉工农业的影响 在工业开始兴起时，其厂址往往是在近水源的地方，如湖旁、河边等，一方面是水源方便，另一方面也利于排放废物。随着工业及新工艺的发展，水域大量被污染，空气污染等也随之产生。
化学工业中，先进的工艺在环境中起着主要的作用，化学工业的合成物质在很大规模上减轻或代替了对自然物质的要求，如化学纤维代替了棉、麻、毛等天然纤维。化学工业发展加大了对自然界化学物质的应用，因此也增多了废物的量。
核工业中，核武器的制造及动力的使用造成更为深远的影响，产生放射性物质的污染， 除直接危害人的生命外，放射性灰尘落在食物上使食物不再适于食用，或放射性物质引起食物网中各营养级的个体产生突变或死亡。此外，核工业用的大量冷却水的排放会产生特殊的热污染(thermal pollution)。
农业生产中，杀虫剂、除草剂的大规模使用，使其中的有些物质存留在地上或进入水域，产生长远的影响。
⒊气候的影响—烟雾的污染 很多地方即使工业及居民不多，其上空也有烟雾层，这是由于气候的影响造成的，一般随离地面的距离增大，大气温度逐渐下降，冷空气下降，热空气上升，因此空气本身总在流动，城市上空的烟雾随气流携走。但在某些地区(城市)由于地形或气候的缘故，在城市上空的高处的大气温度反而高于低空，这种温度逆转现象使城市上空大气不能流动，城市低空的一些烟雾不能被携走而累积，太阳光中的紫外线照射于其上，使这些物质经过光化学反应成为更加毒害的物质，造成城市的烟雾污染。
在生物圈中，由于生物长期的生存与活动，使生物因子与环境之间形成了一定的相互关系，通过这种相互关系，各种有机体具有其各自的生态位。物质被有机体利用，结果又归还到环境中，形成一个闭锁的复杂的物质循环，如果在这一循环体系(生态系统)中加入外来的因素，则系统将出现一系列的变化来维持平衡。污染即是由于人类的活动所带来的体系的新因素，而这些因素往往影响原有的平衡而不利于人类(污染的标准还是从对人类是否有利为出发点的)。
环境污染大致可分为水域污染、空气污染、地面污染及噪音污染等几种类型。
⒈水域污染 由于自然环境中水域基本上是通连的，因此水域的污染往往能扩散至远离污染源的地方。水与人的主要关系表现在人类生活用水、渔业及水产养殖业、工业用水、农业用水、水电能源、航海及污水的排放等诸多方面。
根据水中污染物的性质，水域污染又分为可降解污染及不可降解污染。可降解污染即其污染物可经由水体中自然的生物、化学和物理过程而被降解，如家庭的污水，这类污水主要是由有机物的污染，常用化学需氧量(chemical oxygen demand，COD) 作为指标测定水体中有机物质污染的情况，化学需氧量即用化学氧化剂氧化水中有机污染物时所需的氧量，COD 值越高，说明水体中有机污染越严重。这些物质往往可被细菌等转变为碳酸氢盐、硝酸盐、硫酸盐、磷酸盐等物质。污染物不过量时往往可以由水体自洁，即在水中被氧化(有氧情况下)，而不产生臭气、不正常味道及有毒物质；如污染物数量多氧气不足时，则在无氧条件下降解产生有毒物质和硫化氢、甲烷及其它气体。生物氧化过程已用于污水处理，对这类污染程度的计量一般以污水的生化需氧量(biochemical oxygen demand，缩写为BOD)作为计量的标准，BOD表示自然水体内有机物质在有氧存在时，借助微生物分解所耗去的氧量。有机污染物增加，BOD测定值上升，反之则下降。BOD受水体的温度、污染物的性质及量所决定。其它一些不能被降解的物质则以浓度(如ppm)作为标准，对这样一些物质则可采用稀释降低其浓度，从而达到排放标准。不能降解物质往往毒性很大，如铬、氟等，这都需特殊的处理方法，目前多采用稀释法。
通过下水道排放的家庭污水主要是洗涤剂及人的排泄物等，随着工业技术发展，许多其他化学物质(如水溶性涂料等)也多出现在家庭污水中。以人的排泄物为主的污水可引起疾病，饮用水的细菌及病毒污染是严重的问题，目前对家庭污水的处理已有成套的技术，只是处理的量及费用的问题。
核工业的热污染造成水域中生物的不正常生活，使其代谢活动加强、耗氧量增大，并影响繁殖等。
水域污染直接影响人类及水域生物群落，造成疾病传播、水域生物种类减少、往往形成人类所不喜欢的生物成为优势种、破坏渔业及水产养殖业。水源由于污染而不能使用，造成缺水的危害等等，除这些明显易见的危害外 ，水域污染对整个生物圈的潜在影响尚不太清楚。污水处理及重新利用是节约水资源的重要措施。
⒉ 空气污染
是环境污染中最复杂和最不易控制的，由于是气体很难从大气中分离排除，污染物排入大气内很快扩散，污染面积大。大气的条件(气压、温度、对流、阴天等)对空气污染的情况有影响，阳光照射到污染物上可改变其化学性质(产毒或解毒)，使空气污染源更为广泛。
工业及农业产生的空气污染，煤及石油的燃烧产生的SO2、CO、H2S及各种碳氢化合物，都造成大气的污染。随着化学工业发展，HCl、NO2 及锌、铅、砷等的氧化物也进入空气产生污染。
家庭日常生活也引起的空气污染，每个家庭的加热措施即是污染源。另外一个重要的污染源就是汽车，由汽车排出的尾气使每日有数百至数千吨碳氢化合物排入空气。
随核能的利用进入人类生活，更加重了污染。原子弹爆炸后产生的放射性尘埃，可漂出数千公里以外，因此放射性污染不只是一个国家的问题而是国际问题。放射性物质的污染可通过食物链，如90锶放射性尘埃落在草上，乳牛吃后可进入牛奶 ，进入人体沉积在骨骼中，由于其半衰期长，因此在人体内形成低剂量长照射，其后果仍不清楚，高剂量照射对人体的影响已有所知，使腺体分泌机能低下、结缔组织纤维化、贫血、致癌、寿命减短、成熟前衰老、遗传受到影响等，但对生物圈的总体影响尚有待研究。
空气污染可直接对人类的健康造成危害，除可引起如慢性咳嗽、喉炎、眼睛刺痛、恶心、肠胃不适等一些病症外，还可引起其它疾病(如恶性肿瘤等)的发生。另外，工业排放的二氧化硫可形成“酸雨”(是二氧化硫在空气中经氧化与水蒸气结合成硫酸)，对农作物、自然界的植物及动物以及建筑物都会产生危害。
⒊地面污染(固体污染) 随着人口增加，地面发生变化，生物圈也随之变化，这种变化来源于废物的堆积，从土地获取工业原料、土地用来建房屋及用于交通等等。
工业固体废物的主要来源是造纸厂、炼油厂、冶炼厂、化学制造厂、热电厂等，工业加热炉都有“黑烟”，燃烧不完全的物质，工厂烟囱有收集器收集的煤灰，堆放上百万吨，工业固体废物堆积成山，现在可用于制造水泥、砖等建筑材料。
开矿(露天矿)造成大量挖掘物的堆积，矿渣堆积占据大片土地；化学工业、石油工业的酸碱渣、页岩的堆放，使土地不再能恢复利用；其它偶然的失火、石油大量的开采、有毒物质的泄漏等等使某些土地永远丧失了生产能力。
农业上的污染，施用杀虫剂、杀菌剂、除草剂、化肥、农药等，这些物质中有些在土壤中较稳定地存在，除对地表生物有作用外，也影响土壤内的生物。灌溉使土壤盐碱化，化肥使用造成土壤板结。
家庭生活的固体垃圾量也是很大的，有些大城市已无地堆放垃圾，生活垃圾的处理已成为当前环境保护的主要问题。
固体污染虽不及水域污染及空气污染直接和严重，但它占据大量土地，破坏土壤及生物区系，破坏自然景观。
⒋ 噪声污染 噪声是指对人类生活有不良影响的声音，是一种特殊的环境污染。噪声对人的影响主要表现在对健康、对脑力劳动和对休息的影响等方面。强噪声损伤人的听力，噪声也可引起惊恐、紧张、循环系统的反应。噪声的单位用分贝(decibel，db)表示，如室内声级标准为45～60分贝为宜，室外大于90分贝的噪声是难以忍受的。工业及交通噪声即使低于90分贝，在许多情况下也是有害的。
总的来看，着经济发展，人口的增多，环境污染将大大降低环境对生物及人类的供养能力，地球的负担加重。但另一方面随着科技的发展以及人类对自然规律的认识及环境意识的提高，将能更好地处理人与环境的关系，使人类与地球永存。
实现环境与经济可持续发展是人类面临的最严峻挑战，加强环境、生态保护，合理开发利用资源是功在当代、泽及子孙的大事。随着工农业生产的发展、科学技术的进步和人口的增长，人类正以前所未有的规模和速度影响、改变着环境，使全球生命支持系统的持续性受到严重的威胁。二十世纪60年代以来，环境问题日益严重，它已与人口、粮食、能源、资源并列为人类面临的五大社会问题。环境污染和生态破坏不仅严重困扰了经济和社会发展，甚至威胁到人类的生存。近年来，全球环境出现的如臭氧层的破坏、全球变暖、酸雨等问题，其发展的速度超过了人们的想象，规模具有全球性的特点，其严重后果，目前尚未准确地预测。植被资源受到严重破坏、生物多样性丧失速度加快、农业环境污染日益严重、生态环境灾害加剧、城市环境问题突出、自然景观环境退化等问题使可持续发展面临着挑战；此外，工业废物、农药、石油、有毒物质、放射性物质等造成了环境污染，环境危机破坏了生态平衡，给人类带来了厄运。食物、水、空气都遭到污染，人们吃不到合乎卫生标准的食物，喝不到清洁的水，呼吸不到新鲜的空气，而且发生各种奇异怪病，引起了人们极度的不安和恐慌。严峻的现实迫使人们对未来生态环境忧心忡忡，环境保护引起了国际社会的广泛关注和高度重视。
联合国于
联合国科教文组织1993～1998年事业规划的四个重点规划之一就是“人与生物圈”的研究，其中心就是从基础理论上阐明各种人为影响下，自然和自然资源的变化规律及其保护措施。
进入20世纪90年代后，资源的持续发展研究被提到一个前所未有的高度受到世界各国的重视，1992年在巴西里约热内卢召开的联合国环境与发展大会将可持续发展列为主要议题。大会有183个国家的代表团和70个国际组织的代表参加，102位国家首脑与政府要员亲自与会，大会最有意义的成果是制定了《21世纪议程》，其中对缓解环境伤害和走向可持续发展做了广泛的规定。
搞好环境保护首先要加强宣传教育与科学普及，全面提高人们的生态意识，使生态环境意识深入人心，把生态学知识普及到每个人。其次，要合理开发利用资源，对资源的利用，要限制在其负荷的阈限内，要保护生物多样性及生命的支持系统的持续性；控制人口数量、加强环境立法、按法律和政策办事等也是做好环境保护工作的重要内容。
保护地球生态环境，珍惜人类共同的家园—地球。“这地球累了，露出愁容，它载着我们，艰难地运行......”，一首《命运与共》的歌曲，真正唱出了今天地球的心声。
摘 要
1.生态学是研究生物与环境相互关系的学科，是生命科学中从宏观层次研究生命的重要领域。
2.有机体与环境相统一、相适应，在地球的生物圈中由生物与非生物共同组成一个统一体，岩石圈、水圈、大气圈组成了生物圈中的非生物环境。
3.阳光、温度、湿度、盐类、pH值等都是生物生存与适应的重要无机环境因素，上述环境因素对有机体生存的影响都存在着临界点与最适区，其中温度的影响对许多有机体的发育存在着积温现象。
4.生物环境即生物圈中的生命因素，包括生物之间的关系、种群、群落、生态系统等不同层次的生命现象。
5.种群是指在某一时间内占有某一空间的一群同种的有机体。每个种群都具备统计学和种性的特性，对种群的研究及种群的
增长规律的理解是了解生物群落和生态系统的主要基础，对于生产实践也具有现实的指导意义。
6.种间及种内的相互关系限制了种群的大小，虽然种群本身有自我调节的能力，但它的数量变动与其环境有着密切的关系。每个种群在生态系统中都有其各自的生态位。
7.生物群落指生活在同一地区内的各种种群的自然组合，这些种群之间的相互作用，组成一个具有其独特成分、结构及功能的生物总体。优势种在群落的平衡和稳定中起着决定的作用。
8.演替是群落正常的变化，群落的演替可分为初级演替和次级演替两种类型。
9.根据群落本身特征，结合生境条件并通过分析比较研究后，根据地球纬度从高至低，可把群落划分为苔原、北寒带针叶林、落叶林、草原、荒漠及热带雨林等六种不同的类型。生物群落在不同海拔高度(从高至低)上的分布与在不同纬度上的分布具有一致性。
10.在生物群落中能量以一定的顺序传递，这个传递的顺序称为食物链。在生态系统中能量关系是十分复杂的，食物链中各营养级的能量呈锥体关系。这种锥体关系也表现在群落中与能量有关的许多方面，如生产力锥体、生物量锥体、个体数量锥体等。
11.生态系统是在一定空间内，由生物和非生物成分组成的一个功能单位。生态系统的核心是生物种群。生态平衡就是由各种生物种群所具有的自动调节和自我修复能力来维持的。保持生态平衡对人类生存具有十分重要的意义。
12.生物圈的现状与未来已成为人们普遍关注的环境生物学问题。解决人口、粮食、健康、资源生态环境、能源以及社会发展等问题的根本出路，在于更新观念，研究掌握生态系统平衡的规律，及综合应用最新的科技成果合理开发及保护环境，这些都离不开现代科学，特别是离不开生命科学的发展。