神马文学网离子吸收的调节
来源：百度文库 编辑：神马文学网 时间：2024/04/28 03:22:43
一、植物离子吸收的内部调节
在离子浓度变幅很大的介质中，植物能够维持体内离子浓度相对稳定。例如，在流动
溶液培养中，NO-浓度变幅为1.43uM至143uM，相差10的五次方倍，但是除了在这一变幅
的两端，植物生长受到抑制外，溶液NO－浓度对黑麦草相对生长速率（RGR），组织氮浓
度及地上部NO－浓度影响很小。当溶液中K＋浓度由100mM提高到200uM，14种植物组织含
钾量仅增加3.2％（有170.8增至176.6umol／可先中），而溶液K＋浓度由400uM提高至5
00uM时，植物钾浓度仅增加0.3％。显然，植物能够在一定范围内调节离子的吸收过程，
从而达到体内离子浓度的"稳态"（homeostasis)。稳态机制并不意味着绝对
恒定，而是表明植物具有维持体内离子浓度稳定于一定范围的明显趋势，植物离子吸收
的自调节--稳态机制，近几年引起了广泛的注意。
1、植物生长速率与离子吸收的关系
同步培养中的小球藻，单位质膜面积对磷的吸收速率与细胞生长周期密切相关，新分
裂形成的细胞，在光周期开始时迅速膨大，这时磷的吸收速率也升至最大值。种子萌发
后，幼苗开始时RGR很高，随后很快降低至一个较低值，并基本上稳定在这一RGR上，在
生长开始阶段，黑麦草、大麦和萝卜RGR与K＋吸收速率依赖于介质K＋浓度，但是当RGR
减低至稳定值（发芽后10～20天）后，植物吸收K＋速率与地上部K＋浓度一致，和介质
K＋浓度（1.25～100uM)无关。养分吸收速率与植物相对生长速率之间密切相关，图4-1
2反映了这两者的关系。以RGR对溶液养分浓度作等温线，得出的生长半饱和浓度（C1/2
)与养分吸收的米氏常数Km值很接近（Clarkson和Hanson,1980)。由此可见，养分吸收速
率很大程度受植物生长速率控制。（方程略）。
2、细胞离子浓度对离子吸收过程的负反馈调节
早已知道，低盐根吸收养分的速率大于高盐根，随着根细胞离子含量上升，根对该离
子净吸收速率下降。（图4-43A见相册图片）表明，大麦根中K＋含量越高，根对K＋吸收
速率越小，尤其是在溶液K＋浓度较高的情况下，这种效应更为显著。根细胞中K＋浓度
越高，吸收的动力学参数Km值升高（图4-13B见相册图片），说明吸收系统对K＋的亲和
力减小。磷和硫的情况相似，但是，植物磷和硫的状况对磷和硫吸收的Imax的影响明显
大于对K＋的影响（表4-4），对此，最简单的解释是养分不足时有更多的载体可可以参
与养分吸收，而不是载体性质，如对养分亲和力发生改变。
表4-4养分状况对硫和磷吸收动力学参数的影响
（Clarkson,1984)
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植物 养分 Km（uM） Imax
种类 状况 （umol／小时*克根鲜重）
---------------------------－－－－－－－－－－－－－
大麦 高S 13.9 0.05
低S 17.6 0.76
大麦 高P 6.6 0.26
低P 4.9 0.48
马铃薯 高P 4.1 0.21
低P 1.9 1.81
________________________________________________________
根系对养分净吸收速率取决于吸收于外溢两个方面。现有的证据表明，对于K＋、N
a＋、H2PO-、Cl-和Br-，根细胞某一离子累积对该离子净吸收的抑制作用，主要在于减
少了吸收速率，而对外溢速率影响较小。而对NO－和SO－这类进入细胞后很快参与同化
过程的离子，吸收过程与细胞内离子浓度关系不大，但外溢速率则随细胞内离子浓度增
加而明显增加，从而净吸收速率随之减小。
显然，细胞内存在对离子吸收负反馈的调节机制。这种机制具有较高的专一性。例
如，以KNO3、KCL、KHCO3或K2SO4预处理，不影响大麦对H2PO－的净吸收速率。H2PO-净
吸收速率仅受细胞内H2PO－水平的负反馈调节。但是，No-与Cl-之间没有明确的专一性
，大麦和萝卜对NO－或Cl-的吸收机理（载体）不同，所以看起来NO－和Cl-吸收具有共
同的负反馈信号（Glass和siddigi,1984)。
细胞内离子浓度对同一离子吸收的负反馈调节机理，至今仍不完全清楚。Glass(19
76)曾经提出变构调节假说（图4-14见相册图片），膜上K＋离子载体（运输蛋白）具有
两种K＋离子结合位，当位于膜内的K＋结合空缺时，载体形成了适合于K＋与膜外结合位
结合的构象从而载体对介质K＋亲和力强，Km值小；当细胞内部K＋离子累积至一定水平
时，载体的膜内结合位为K＋占据，这时载体形成的构象对介质K＋亲和力小，从而吸收
速率下降。
经典的离子吸收动力学，只考虑介质离子浓度与离子吸收速率的关系（方程略），
这仅适用于解释短期吸收试验结果。当离子吸收趋近稳态时，经典的米氏动力学显然不
适用了，因为这时细胞内离子浓度是决定离子吸收速率的重要因素。有些人的研究指出
（Siddigi和Glass,1982),动力学参数Imax和Km与根组织中K＋浓度由着如下指数关系（
注明这里有两个方程式略去）。
3、缺素反应
第三章曾提到油菜缺磷情况下根系分泌H＋增加，从而使根际土壤酸化，有利于根系
对磷的吸收。这个事例说明，除了上使根细胞对离子吸收具负反馈调节，缺素状况提高
根系对该养分利用率。近年来对植物缺铁、缺磷反应机理的研究，代表了植物营养学的
一个重要进展。
在通气良好的矿质土壤中，溶液Fe浓度一般为0.000000001～0.00000001M，这一含
量范围满足不了植物上生长的需求，但是许多植物在此情况下并没有出现缺铁症状，原
因在于这些植物有明显的缺铁反应机理。根据Marschncr和Romheld等人（1986）的观点
，植物缺铁反应机理可以分为两类（图4-15见相册图片）。第一类反应机理存在于双子
叶和非草本单子叶植物中，如向日葵、大豆、花生、黄瓜等。这类植物在刚开始缺铁时
，根表皮细胞壁向内折叠，从而细胞壁膜面积扩大，成为典型的转移细胞。根尖H＋分泌
速率迅速加快，并经常伴随酚类物质分泌。此外，质膜上还原酶活性明显增强。H+的分
泌使介质酸化，提高了铁的溶解素，酚类物质与Fe3+络合物分裂，Fe3+还原为Fe2+并吸
收进入细胞内，H+的分泌是Fe3+络合和Fe3+络合物在质膜上分裂还原的必需条件，因为
还原酶活性与PH关系密切，最适PH值为4.0～5.0，当PH在7.5以上时，还原酶活性几乎完
全被抑制。而Fe2+与酚类物质络合后有利于Fe3+在膜上还原为Fe2+，还原酶对非络合的
Fe3＋还原能力很低。表4-5时以向日葵进行的试验结果，植物先经过＋Fe或－Fe预处理
，
表4-5Fe素状况对向日葵59Fe和络合剂14C吸收和运输的影响
（Romheld和Marschner,1986)
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预处理 根 地上部
------------ -----------
59Fe 14C Fe／C 59Fe 14C Fe／C
（nmol／克干重） 比率 （nmol／克干重） 比率
-----------------------------－－－－－－－－－－－－－－
＋Fe 677 129 5.2 8.8 6.7 1.3
－Fe 3643 138 26.4 578.2 7.2 80.3
__________________________________________________________
然后供应双标记的59Fe［14C］EDDHA（20nM）24小时，分别测定根系和地上部59FE和14
C含量。结果表明，经－Fe预处理的向日葵，对59Fe吸收能力及由根向地上部运输力大大
提高，根和地上部59Fe含量分别为＋Fe预处理植物的5.4和65.7倍，两种处理植株14C含
量接近。可见Fe－EDDHA先经过分裂后以Fw形态为植物吸收。这类铁反应机理很灵敏，一
旦对缺铁植物重新供铁，1～2天后各种反应立即消失（图4-16见相册图片），关于缺铁
的信号如何表达，目前还不清楚，激素平衡可能参与了缺铁反应，向日葵缺铁后根系IA
A水平明显提高，而黄瓜缺铁后根系ABA水平下降，IAA/ABA比率提高（杜建明等，1986）
，根细胞质膜ATP酶活性提高，这看来是缺铁诱发H＋分泌的主要原因。如果土壤PH高，
缓冲性能强，或者土壤溶液HCO－浓度高，那么缺铁诱发的H＋分泌可能不足使根际和根
自由空间明显酸化，缺铁第一类机理不能正常起作用，植物将出现失绿症。
第二类缺铁反应机理，存在于草本单子叶植物中，如大麦、燕麦、玉米。这类植物
缺铁时H＋的分泌和细胞膜上还原酶活性每一欧提高，起初被认为是铁利用效率低的植物
。后来发现在石灰性土壤上，双子叶植物如花生和向日葵出现了缺铁失绿症，而草本植
物生长正常。现在已经知道草本植物具有另一种缺铁反应机理。缺铁诱发根系分泌一类
螯合铁能力极强的物质，成为植物摄铁素（Phytosiderophore）,如阿凡酸（avenic ac
id），或麦根酸（mugineic acid），均为非蛋白氨基酸，化学结构与烟酰胺相似。一支
烟霞南很可能参与植物体内Fe3+螯合能力强于Fe2+的螯合能力，logK3＝18.1，正好与烟
酰胺相反。植物摄铁素分泌出根外后，从土壤颗粒中难溶性铁化合物夺取Fe3+，以Fe3+
螯合物形式直接为植物吸收，不需要经过分裂和还原，细胞膜上很可能存在Fe3+－植物
摄铁素螯合物的专性载体。以大麦试验证明，根系对Fe3+－植物摄取铁素螯合物的吸收
速率要比对Fe-EDTA吸收速率高100～1000倍。第二类缺铁反应机理也很灵敏，缺铁植物
重新供铁后反应立即消失。
植物缺铁反应机理，在生理和生态方面具有重大意义。此外，了解不同植物或不同
品种缺铁反应机理的差别，可以指导我们选与铁利用能力高的品种，以适应铁有效性低
的土壤。关于植物利用铁能力的遗传性差异，见●12的论述。
4、植物地上部对根系养分的调节作用
60年代以前，人们往往采用离体根研究离子吸收过程，认为根切离后可以在几小时
内保持与未切离是相同的正常状态。现在看来这种做法是有问题的。如果把向日葵一段
茎部以0度冷处理，K+吸收力极限少，取出茎部冷处理后，K+吸收速率很快恢复。可见植
物地上部对根系养分吸收起着重要作用。根系以来于地上部提供碳水化合物，根系呼吸
作用为离子主动吸收提供能量，但是，植物地上部对根系养分吸收的影响，不仅仅是通
过碳水化合物供应，很可能存在更为精细的调节机理。在流动溶液培养中，对3～4周株
龄的向日葵施行茎部处理，然后观察根系对离子吸收及代谢变化，结果表明（Bowling,
1981），根系对K＋和Cl-的吸收速率几乎是环剥后立即迅速下降，对NO－吸收速率在30
～60分钟后下降，根系H＋的分泌液时几乎是环剥后立即下降，至3～6小时H＋的分泌完
全停止。与此不同，根种葡萄含量，呼吸速率及ATP含量在环剥后8小时内几乎没有明显
下降。由此可见，根系对K＋、NO－和Cl-和H+分泌吸收，直接受植物地上部的控制，至
于这种控制具体方式，相在仍不清楚。
有些植物对NO－吸收涉及另一种冠／根协调的机理，这就是将在第六章介绍的Ben
Zioni模式。这一模式认为NO－在地上不还原促进有机酸合成，苹果酸与K＋通过韧皮部
向根系运输，苹果酸在根部脱羧，形成HCO－排出体外，与介质NO－交换，整个循环保证
了电荷的平衡，突出了NO－在植物地上不还原对根系NO－吸收的影响。
5、离子吸收、电荷平衡与有机酸代谢
虽然细胞膜内外电势差可高达－200mV，但是细胞内阴阳离子总当量，基本上完全相
等，维持着电荷的平衡。这并不是说，根系从介质中吸收了等当量的阳离子和阴离子。
实际情况是，由于细胞对不同离子需求不同，不同离子性质存在差异，从而根系对阴和
（或）阳离子的吸收往往是不等当量的。表4-6说明，大麦根从K2SO4溶液吸收K＋的当量
，远大于吸收SO－的当量。为维持细胞内外的电荷平衡，根细胞分泌H＋进入溶液，从而
溶液酸化。二公给大麦根Cacl-（或OH－）以维持电荷平衡，从而溶液碱化。而当根置于
KCL溶液中，根对K＋和CL－吸收当量很接近，溶液PH变化很小。在细胞中，电荷平衡必
须借助于有机酸合成或分解来实现。如果阳离子的吸收多余阴离子（如K2SO4），则细胞
内有机酸（主要是苹果酸）含量提高，多余的K＋与苹果酸配对。如果阳离子吸收少于阴
离子，则细胞内原有机酸分解，含量下降。
大部分苹果酸存在于细胞液泡中，在细胞汁液的PH（5～6）条件下，几乎所有苹果
酸以解离的二价阴离子存在。在细胞质中，PH通常高于液泡PH值，所以苹果酸也以二价
阴离子形态存在。因此，苹果酸是无机阳离子合适的陪伴阴离子。苹果酸的合成与分解
是在细胞质中进行的。这一过程受细胞PH变化的控制（Hiatt和Leggett,1974)。PH升高
促进了磷酸烯醇式丙酮酸（PEP)羧化酶的活性，促进PEP羧化成为草酰乙酸。草酰乙酸在
草果酸脱氢酶的作用下还原为苹果酸。HCO-水平提高也会促进苹果酸合成，这可能是PH
升高的另一个效应。反之，当细胞置PH下降，苹果酸酶活性提高，促进了苹果酸的氧化
脱羧，形成丙酮酸和HCO－。品果酸的合成或分解对于稳定细胞置PH值有着重要作用，故
称为“PH生物化学调节器”。
表4-6大麦根对阴和（或）阳离子吸收、有机酸含量CO2稳固
________________________________________________________
介质 阳离子 阴离子 有机 14C相对
成分 吸收量 吸收量 阴离子 同化量
（1mM) （ue／克） （ue／克） （ue／克）
————————————————————————————
K2SO4 17 〈1 ＋15.1 145
KCL 28 29 －0.2 100
Cacl2 〈1 15 －9.7 60
_________________________________________________________
上述苹果酸合成与分解的过程，解释了离子吸收与有机酸平衡的关系。当细胞对阳
离子吸收多于阴离子时（如K2SO4），细胞内H＋排出，从而细胞质PH上升，促进苹果酸
合成。而当细胞吸收阴离子多时，如供应Cacl2的情形，细胞内HCO－排出，细胞置PH下
降，苹果酸分解。
供氮形态是影响根细胞内外电荷平衡的另一个重要因素。以NH＋为氮源时，植物吸
收的阳离子当量多于阴离子当量，根系分泌H＋。反之，以NO－为氮源时，植物吸收的阴
离子当量往往高于阳离子总当量，根系分泌HCO－。据计算，大麦以NH＋为氮源时，每吸
收100克当量离子中，有61克当量NH＋， 24克当量其它阳离子和15克当量阴离子，净结
果是将有70克当量H＋从根系排出。如果以NO－为氮源，阴离子与阳离子吸收的当量比为
61：39，每吸收100克当量离子，根系必须分米22克当量HCO－。换言之，植物以NH＋为
氮源导致介质酸化的程度，大于以NO－为氮源时介质碱化的程度。供氮形态对植物有机
酸累积影响很大，这是因为NO－同化使细胞质PH上升，促进苹果酸合成而NH＋同化则使
细胞置PH下降，促进苹果酸脱羧分解。关于氮素同化有机酸代谢的关系，将在●6进一步
论述。
二、影响离子吸收的外部因素
1、离子间的相互作用
当介质中多重离子共存时，一种离子的存在减少植物对另一种离子的吸收，称为离子
间的竞争效应，或者称为颉颃作用。严格地说，颉颃作用应为两种粒子相互之间均存在
抑制吸收的效应。颉颃作用主要发生在阳离子与阳离子之间，阴离子与阴离子之间。在
水稻试验中，中断供K＋8天处理，大麦对Ca2+、Mg2+和Na+的吸收显著增加（表4-7），
虽然K＋吸收减少了，但是4种阳离子总浓度却变化不大。NH+对Mg2+、Mn2+和Ca2+同样有
很显著的颉颃作用，我们系用大麦进行土培试验，结果表明（表4-8），施K2SO4显著提
高植株地上部钾浓度，但明显降低镁和钙浓度。施（NH4）2SO4加硝化抑制剂和施Ca(NO
3)2两个处理比较，NH+显著降低Mn、Mg、Ca浓度，而对K影响不大，上述结果不能以稀释
效应解释，因为15天时各处理大麦生物量差异很小。
阴离子之间也存在颉颃作用，最明显的例子是NO－与CL－之间的竞争，特别是对于藜
科这类累积NO－和CL－的植物，NO-与CL-的竞争效应更明显。NO-与CL-相互颉颃作用，
主要发生于盐土上生长的植物，由于土壤含CL－量高，从而抑制植物对NO－的吸收。SO
2-和SeO2-之间也存在相互竞争，二者化学性质相似，吸收是选择性小，并且进入细胞后
二者都可以参与蛋白质合成，在硒过多的情况下，植物生长不受影响，但以此为饲料可
引起动物中毒。
表4-7中断供钾对大麦阳离子吸收的影响
(Forster 和Mengel,1989)
__________________________________________________________
离子 根 地上部
——————————— ——————————
对照 断K 对照 断K
—————————————————————————————
（me／100克干物质）
K 157 28 170 152
Ca 9 12 24 66
Mg 36 74 54 21
Na 3 78 痕量 12
总量 205 192 248 251
__________________________________________________________
籽粒产量：对照108 断K86***（克／盆）
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阳离子间的颉颃作用是否是由竞争膜上载体引起的？对于电学性质和几何形状相近的
离子，如K＋与Rb+,Ca2+与Sr2+,SO2-与SeO3-，竞争膜上载体（运输蛋白），看来是一种
合理的解释。而对K＋与Mg2+、Ca2+这类性质差别很大的离子，以竞争载体来解释颉颃作
用是不合适的，有人认为细胞呢哦有机阴离子水平反映了细胞积累阳离子的能力，吸收
速率快的阳离子如K＋将优先于有机阴离子陪伴，从而减少细胞积累其它阳离子如Ca2+、
Mg2+的能力。
表4-8NH+和K+对15天株龄达麦地上部阳离子浓度的影响
（赵方杰、史瑞和，1986）
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处理 ｜K Mg Ca Mn
（％干重） （ppm）
—————————————————————————————
－K NH+ ｜3.06 0.50 1.28 51
－NO- ｜3.27 0.63 1.48 115
＋K NH+ ｜7.36 0.27 0.90 58
NO- ｜7.31 0.37 1.22 86
__________________________________________________________
除了颉颃作用外，离子之间还存在协同作用，一种离子的存在促进了另一种离子吸
收。协同作用主要发生于阳离子与阴离子之间，如K＋促进植物对NO－吸收，K＋还可以
减轻NH＋对NO－吸收的抑制作用。反过来，NO-吸收也能促进植物对阳离子的吸收，在光
照下达麦幼苗子KNO3中吸收的钾比自KCL吸收的高，而黑暗中，自KNO3和自KCL中吸收的
钾一样。NO-在植物体内还原促进了有机酸合成，从而有利于植物对阳离子吸收，NO-促
进氧离子吸收的效应是非专性的。
前已叙及，钙在维持细胞膜完整性起着重要作用，缺钙导致细胞膜透性增大。Viet
s(1944)以离体大麦根研究发现，在30CA/1K比率时，Ca2+促进根对K＋和Br-吸收，速率
提高1倍以上。Mg、Sr、Ba和Al等多价离子也有类似作用，但程度较小。有趣的是，只有
外部介质中的Ca2+可以起到这种作用，而细胞内的Ca2+不影响K＋吸收，说明Ca2+的这种
作用在于膜上。后来人们把介质低浓度Ca2+促进以解离子吸收的现象称为“维茨效应”
。根据Mengel和Helal(1967)的研究，维茨效应的实质在于Ca2+减少离子外溢，而不影响
离子进入细胞，所以K＋、H2PO－净吸收量增加。维持细胞膜正常功能所需的介质Ca2+浓
度相当低，大约0.00001M，除了风化强烈的强酸性土壤，大部分土壤溶液Ca2+浓度高于
此值，不大可能缺钙引起根系离子泄漏。
2、介质PH的影响
一般的情况是，介质高PH减少因离子吸收，而低PH则减少阳离子吸收。例如当溶液P
H值由6.0增至7.4时，小麦对NO－吸收下降了50％。黑麦草对K＋的吸收在PH5～8范围内
最高，PH低于5.0时明显减少。PH对离子吸收的影响可能是通过H＋和OH－分别与阳离子
或阴离子竞争而实现的。PH很低情况下，则引起膜透性增加，离子泄漏增加。
介质PH还影响某些离子的形态。对于阴离子，离子价数越大，越不容易透过膜。偏酸
性条件下H3BO-不解离，呈分子态，容易为植物吸收，PH大于7时，B(OH)-比例增加，根
对B吸收很快下降（图4－17a见相册图片）。在看菜豆对磷的吸收（图4－17b见相册图片
），当PH上升达到6.5时，吸收磷量显著降低，其变化趋势与H2PO－占溶液总磷量比率的
变化趋势一致，说明PH升高，H2PO-比率下降而HPO2－比率增加，后者比前者不易为植物
吸收。硫酸盐不存在形态变化，所以PH值对SO3－吸收影响不大。有人认为，即使介质中
以HPO2—为主，很多作物仍能吸收足量的磷。这是因为膜致电泵泵出的H＋，可以是HPO
2－重新质子化转变为H2PO－而被吸收（Bieleski和Ferguson,1983)。
3、根系代谢活性的影响
离子主动吸收是一个耗能过程，必然直接依赖于根系的能量代谢。影响根系代谢活
性的外界因素，都将影响离子的主动吸收。早期许多研究业已证明离子吸收与根中碳水
化合物含量存在一定关系，根于植物地上部分离后，随着时间延长，根中已糖含量下降
，对CL－或K＋的吸收速率相应降低。
光照不足，光合作用速率下降，运向根系碳水化合物减少，根呼吸作用减弱，对离子
吸收减少。表4－9是以水稻的研究结果，遮荫使水稻生物量减少，磷的吸收速率大大下
降，剪去基部叶子，这部分叶子合成的碳水化合物主要输送到根部，所以这个处理对根
的呼吸速率和林地和吸收影响很大。
表4－9遮荫、去基部叶片对水稻植株干重、根呼吸及磷吸收速率影响
__________________________________________________________
处理 每株干 根呼吸 32P吸收速率
物质量 作用
（克） （ulo2/克干物质） （脉冲／分*克干物质）
—————————————————————————————
对照 2.46 0.174 870
去基部叶片 2.32 0.095 500
遮荫 1.70 0.062 280
—————————————————————————————
温度、根部Ｏ２供应也影响离子吸收。温度由６度提高到３０度，大麦对Ｋ＋的吸
收增加了近８倍，早春低温条件下，作物对磷和钾的吸收速率度减少，而对钙吸收不受
影响，根部氧分压低于１０％时，根对磷和钾吸收速率显著下降。
三、土壤－植物系统中养分的吸收
营养液培养，是研究植物养分吸收机理最基本的手段。生长在土壤中根系所碰到的
营养环境与水培试验大相径庭，土壤溶液中养分浓度比水培溶液滴很多，而且土壤对植
物养分供应还存在时间和空间上很大变化。因此，水培试验得出的关于植物养分吸收和
运输的结果，可能与生长与土壤中的植物情况不同。表４－１０比较了大田栽培和水培
的小麦不同部位加浓度，除籽粒外，其余各部位间浓度均是水培植株大大高于田间生长
植株。很有意思的是，田间生长情况由于土壤供钾的制约，穗部钾优先集中于籽粒中，
节和节间钾优先集中于顶端部位。而水培供钾充足，趋势正好相反。代谢活性越弱的部
位，钾浓度也越高，钾充足时，植株吸收了大量钾，并富集与地位叶、节和节间，以及
穗轴和颖壳和中。
表４－１０田间栽培和水培小麦花期结束时不同部位Ｋ浓度比较
（Beringer和Nothdurft,1985)
———————————————————————————
田间 水培
————————————— ————————
K含量（可／公斤干物质）
———————————————————————————
籽粒 14.2 11.2
颖壳 9.2 19.8
穗轴 12.1 30.3
顶端节间 15.1 35.8
第2节间 10.8 45.0
第３节间 6.2 45.9
第４节间 3.6 45.8
顶叶 18.8 34.2
第２叶 25.8 37.9
第３叶 26.8 43.8
第４叶 23.6 44.1
顶端节 29.1 52.9
第２节 25.3 56.2
第３节 23.0 56.2
————————————————————————————
近年来不少人试图对根系以土壤吸收养分的过程加以定量描述，出发点是同时考虑
土壤养分供给过程和根系养分吸收过程，对根际养分动态给与很大注意，目前这方面研
究进展很快。牛津大学Nye和美国普渡大学Barber的两个研究小组的研究工作特别出色的
。下面简略介绍土壤－植物系统中养分吸收的数学模式。
1、土壤－植物系统中养分吸收的数学模式。（注明：这里的数学模式略去）。
Claassen和Barber模式用于预测的玉米对钾的吸收，虽然预测值与实测值之间具有良
好的相关性，但是预测值高于实测值56％（图4－19见相册图片）。这是因为根与根之间
竞争钾，相邻根钾的亏缺区部分重叠，而Claassen和Barber模式没有考虑这个问题。由
于磷的扩散距离小于钾，所以邻根对磷的竞争较不易发生，因此Claassen和Barber模式
更适用于磷的吸收。
Cushman(1979)继而考虑邻根对养分的竞争，增加了相邻根轴半径距离r1这一参数。
结果表明，Cushman模式用于预测植物对钾的吸收，结果良好。作物对磷的吸收与根毛关
系密切，但是，Claassen和Barber模式没有考虑根毛的作用，所以只适用于根毛少的植
物，Itoh和Barber(1983)进一步考虑了根毛的作用，从而使修改的模式适用于多种作物
。
2、参数敏感度分析
所谓参数敏感度分析，即在选定某一养分的各个参数值后，固定其中10参数不变，而
改变1个参数值，视其对模式预测结果的影响。影响越大的参数，表明该参数在控制养分
吸收过程所起的作用越大。 图4－20见相册图片对大豆吸收钾进行的敏感度分析。由图可见，对钾吸收预测值影
响最大的是根的生长速率K，其次是根半径r0。这两者增加一个小的增量都会显著增加根
与土壤的接触面，从而促进K＋的吸收。土壤溶液起始钾浓度Cml和土壤钾缓冲能力b敏感
度也较高，而扩散系数D0作用相对较小。邻根根轴半距离r1在一定范围内敏感度也很高
，说明根系钾的竞争是影响根系吸收钾的重要原因。反之，以前受到普遍重视的米氏动
力学参数Km,Imax,Cmln以及根系水分吸收流量V0对结果影响甚微，可见对于土壤－植物
系统中影响钾吸收量最主要因素不再与根吸收钾的特性，
对于磷，作用最大的参数依次是K>Cei>r0>b>D0,而r1，Imax,Km，Cmln
和V0作用很小，磷与钾不同之处在于，邻根之间对磷的竞争作用可以忽略，而D0对磷吸
收预测值的影响大于钾。NH+的情况与K＋类似，但NO－则比较特殊，对于NO－，K，Ima
x和r0三者敏感度最大，D0,V0,Km和Cmin几乎没有影响，C01,b和r1只在低值范围内起作
用。可见，NO-吸收取决于根表面积和根最大吸收流量Imax,这是因为土壤中NO－移动性
高和土壤溶液中NO－浓度较高的缘故。上述数学模式及参数敏感度分析，具有重要的理
论价值，我们可以由此了解影响养分有效性的主要因素，以前在筛选吸收利用养分能力
强的作物品种时，往往侧重于由水培试验得出的Km,Imax等几个参数，看来这只适合于如
NO-等移动性高，土壤溶液中浓度高的养分。对于磷和钾，根系生长速率和形态是决定植
物养分吸收能力最主要的因素，有些研究还表明，不利的环境因子如低温，影响植物对
磷的吸收，主要也是通过影响根系生长速率而实现的。
在离子浓度变幅很大的介质中，植物能够维持体内离子浓度相对稳定。例如，在流动
溶液培养中，NO-浓度变幅为1.43uM至143uM，相差10的五次方倍，但是除了在这一变幅
的两端，植物生长受到抑制外，溶液NO－浓度对黑麦草相对生长速率（RGR），组织氮浓
度及地上部NO－浓度影响很小。当溶液中K＋浓度由100mM提高到200uM，14种植物组织含
钾量仅增加3.2％（有170.8增至176.6umol／可先中），而溶液K＋浓度由400uM提高至5
00uM时，植物钾浓度仅增加0.3％。显然，植物能够在一定范围内调节离子的吸收过程，
从而达到体内离子浓度的"稳态"（homeostasis)。稳态机制并不意味着绝对
恒定，而是表明植物具有维持体内离子浓度稳定于一定范围的明显趋势，植物离子吸收
的自调节--稳态机制，近几年引起了广泛的注意。
1、植物生长速率与离子吸收的关系
同步培养中的小球藻，单位质膜面积对磷的吸收速率与细胞生长周期密切相关，新分
裂形成的细胞，在光周期开始时迅速膨大，这时磷的吸收速率也升至最大值。种子萌发
后，幼苗开始时RGR很高，随后很快降低至一个较低值，并基本上稳定在这一RGR上，在
生长开始阶段，黑麦草、大麦和萝卜RGR与K＋吸收速率依赖于介质K＋浓度，但是当RGR
减低至稳定值（发芽后10～20天）后，植物吸收K＋速率与地上部K＋浓度一致，和介质
K＋浓度（1.25～100uM)无关。养分吸收速率与植物相对生长速率之间密切相关，图4-1
2反映了这两者的关系。以RGR对溶液养分浓度作等温线，得出的生长半饱和浓度（C1/2
)与养分吸收的米氏常数Km值很接近（Clarkson和Hanson,1980)。由此可见，养分吸收速
率很大程度受植物生长速率控制。（方程略）。
2、细胞离子浓度对离子吸收过程的负反馈调节
早已知道，低盐根吸收养分的速率大于高盐根，随着根细胞离子含量上升，根对该离
子净吸收速率下降。（图4-43A见相册图片）表明，大麦根中K＋含量越高，根对K＋吸收
速率越小，尤其是在溶液K＋浓度较高的情况下，这种效应更为显著。根细胞中K＋浓度
越高，吸收的动力学参数Km值升高（图4-13B见相册图片），说明吸收系统对K＋的亲和
力减小。磷和硫的情况相似，但是，植物磷和硫的状况对磷和硫吸收的Imax的影响明显
大于对K＋的影响（表4-4），对此，最简单的解释是养分不足时有更多的载体可可以参
与养分吸收，而不是载体性质，如对养分亲和力发生改变。
表4-4养分状况对硫和磷吸收动力学参数的影响
（Clarkson,1984)
____________________________________________________
植物 养分 Km（uM） Imax
种类 状况 （umol／小时*克根鲜重）
---------------------------－－－－－－－－－－－－－
大麦 高S 13.9 0.05
低S 17.6 0.76
大麦 高P 6.6 0.26
低P 4.9 0.48
马铃薯 高P 4.1 0.21
低P 1.9 1.81
________________________________________________________
根系对养分净吸收速率取决于吸收于外溢两个方面。现有的证据表明，对于K＋、N
a＋、H2PO-、Cl-和Br-，根细胞某一离子累积对该离子净吸收的抑制作用，主要在于减
少了吸收速率，而对外溢速率影响较小。而对NO－和SO－这类进入细胞后很快参与同化
过程的离子，吸收过程与细胞内离子浓度关系不大，但外溢速率则随细胞内离子浓度增
加而明显增加，从而净吸收速率随之减小。
显然，细胞内存在对离子吸收负反馈的调节机制。这种机制具有较高的专一性。例
如，以KNO3、KCL、KHCO3或K2SO4预处理，不影响大麦对H2PO－的净吸收速率。H2PO-净
吸收速率仅受细胞内H2PO－水平的负反馈调节。但是，No-与Cl-之间没有明确的专一性
，大麦和萝卜对NO－或Cl-的吸收机理（载体）不同，所以看起来NO－和Cl-吸收具有共
同的负反馈信号（Glass和siddigi,1984)。
细胞内离子浓度对同一离子吸收的负反馈调节机理，至今仍不完全清楚。Glass(19
76)曾经提出变构调节假说（图4-14见相册图片），膜上K＋离子载体（运输蛋白）具有
两种K＋离子结合位，当位于膜内的K＋结合空缺时，载体形成了适合于K＋与膜外结合位
结合的构象从而载体对介质K＋亲和力强，Km值小；当细胞内部K＋离子累积至一定水平
时，载体的膜内结合位为K＋占据，这时载体形成的构象对介质K＋亲和力小，从而吸收
速率下降。
经典的离子吸收动力学，只考虑介质离子浓度与离子吸收速率的关系（方程略），
这仅适用于解释短期吸收试验结果。当离子吸收趋近稳态时，经典的米氏动力学显然不
适用了，因为这时细胞内离子浓度是决定离子吸收速率的重要因素。有些人的研究指出
（Siddigi和Glass,1982),动力学参数Imax和Km与根组织中K＋浓度由着如下指数关系（
注明这里有两个方程式略去）。
3、缺素反应
第三章曾提到油菜缺磷情况下根系分泌H＋增加，从而使根际土壤酸化，有利于根系
对磷的吸收。这个事例说明，除了上使根细胞对离子吸收具负反馈调节，缺素状况提高
根系对该养分利用率。近年来对植物缺铁、缺磷反应机理的研究，代表了植物营养学的
一个重要进展。
在通气良好的矿质土壤中，溶液Fe浓度一般为0.000000001～0.00000001M，这一含
量范围满足不了植物上生长的需求，但是许多植物在此情况下并没有出现缺铁症状，原
因在于这些植物有明显的缺铁反应机理。根据Marschncr和Romheld等人（1986）的观点
，植物缺铁反应机理可以分为两类（图4-15见相册图片）。第一类反应机理存在于双子
叶和非草本单子叶植物中，如向日葵、大豆、花生、黄瓜等。这类植物在刚开始缺铁时
，根表皮细胞壁向内折叠，从而细胞壁膜面积扩大，成为典型的转移细胞。根尖H＋分泌
速率迅速加快，并经常伴随酚类物质分泌。此外，质膜上还原酶活性明显增强。H+的分
泌使介质酸化，提高了铁的溶解素，酚类物质与Fe3+络合物分裂，Fe3+还原为Fe2+并吸
收进入细胞内，H+的分泌是Fe3+络合和Fe3+络合物在质膜上分裂还原的必需条件，因为
还原酶活性与PH关系密切，最适PH值为4.0～5.0，当PH在7.5以上时，还原酶活性几乎完
全被抑制。而Fe2+与酚类物质络合后有利于Fe3+在膜上还原为Fe2+，还原酶对非络合的
Fe3＋还原能力很低。表4-5时以向日葵进行的试验结果，植物先经过＋Fe或－Fe预处理
，
表4-5Fe素状况对向日葵59Fe和络合剂14C吸收和运输的影响
（Romheld和Marschner,1986)
________________________________________________________
预处理 根 地上部
------------ -----------
59Fe 14C Fe／C 59Fe 14C Fe／C
（nmol／克干重） 比率 （nmol／克干重） 比率
-----------------------------－－－－－－－－－－－－－－
＋Fe 677 129 5.2 8.8 6.7 1.3
－Fe 3643 138 26.4 578.2 7.2 80.3
__________________________________________________________
然后供应双标记的59Fe［14C］EDDHA（20nM）24小时，分别测定根系和地上部59FE和14
C含量。结果表明，经－Fe预处理的向日葵，对59Fe吸收能力及由根向地上部运输力大大
提高，根和地上部59Fe含量分别为＋Fe预处理植物的5.4和65.7倍，两种处理植株14C含
量接近。可见Fe－EDDHA先经过分裂后以Fw形态为植物吸收。这类铁反应机理很灵敏，一
旦对缺铁植物重新供铁，1～2天后各种反应立即消失（图4-16见相册图片），关于缺铁
的信号如何表达，目前还不清楚，激素平衡可能参与了缺铁反应，向日葵缺铁后根系IA
A水平明显提高，而黄瓜缺铁后根系ABA水平下降，IAA/ABA比率提高（杜建明等，1986）
，根细胞质膜ATP酶活性提高，这看来是缺铁诱发H＋分泌的主要原因。如果土壤PH高，
缓冲性能强，或者土壤溶液HCO－浓度高，那么缺铁诱发的H＋分泌可能不足使根际和根
自由空间明显酸化，缺铁第一类机理不能正常起作用，植物将出现失绿症。
第二类缺铁反应机理，存在于草本单子叶植物中，如大麦、燕麦、玉米。这类植物
缺铁时H＋的分泌和细胞膜上还原酶活性每一欧提高，起初被认为是铁利用效率低的植物
。后来发现在石灰性土壤上，双子叶植物如花生和向日葵出现了缺铁失绿症，而草本植
物生长正常。现在已经知道草本植物具有另一种缺铁反应机理。缺铁诱发根系分泌一类
螯合铁能力极强的物质，成为植物摄铁素（Phytosiderophore）,如阿凡酸（avenic ac
id），或麦根酸（mugineic acid），均为非蛋白氨基酸，化学结构与烟酰胺相似。一支
烟霞南很可能参与植物体内Fe3+螯合能力强于Fe2+的螯合能力，logK3＝18.1，正好与烟
酰胺相反。植物摄铁素分泌出根外后，从土壤颗粒中难溶性铁化合物夺取Fe3+，以Fe3+
螯合物形式直接为植物吸收，不需要经过分裂和还原，细胞膜上很可能存在Fe3+－植物
摄铁素螯合物的专性载体。以大麦试验证明，根系对Fe3+－植物摄取铁素螯合物的吸收
速率要比对Fe-EDTA吸收速率高100～1000倍。第二类缺铁反应机理也很灵敏，缺铁植物
重新供铁后反应立即消失。
植物缺铁反应机理，在生理和生态方面具有重大意义。此外，了解不同植物或不同
品种缺铁反应机理的差别，可以指导我们选与铁利用能力高的品种，以适应铁有效性低
的土壤。关于植物利用铁能力的遗传性差异，见●12的论述。
4、植物地上部对根系养分的调节作用
60年代以前，人们往往采用离体根研究离子吸收过程，认为根切离后可以在几小时
内保持与未切离是相同的正常状态。现在看来这种做法是有问题的。如果把向日葵一段
茎部以0度冷处理，K+吸收力极限少，取出茎部冷处理后，K+吸收速率很快恢复。可见植
物地上部对根系养分吸收起着重要作用。根系以来于地上部提供碳水化合物，根系呼吸
作用为离子主动吸收提供能量，但是，植物地上部对根系养分吸收的影响，不仅仅是通
过碳水化合物供应，很可能存在更为精细的调节机理。在流动溶液培养中，对3～4周株
龄的向日葵施行茎部处理，然后观察根系对离子吸收及代谢变化，结果表明（Bowling,
1981），根系对K＋和Cl-的吸收速率几乎是环剥后立即迅速下降，对NO－吸收速率在30
～60分钟后下降，根系H＋的分泌液时几乎是环剥后立即下降，至3～6小时H＋的分泌完
全停止。与此不同，根种葡萄含量，呼吸速率及ATP含量在环剥后8小时内几乎没有明显
下降。由此可见，根系对K＋、NO－和Cl-和H+分泌吸收，直接受植物地上部的控制，至
于这种控制具体方式，相在仍不清楚。
有些植物对NO－吸收涉及另一种冠／根协调的机理，这就是将在第六章介绍的Ben
Zioni模式。这一模式认为NO－在地上不还原促进有机酸合成，苹果酸与K＋通过韧皮部
向根系运输，苹果酸在根部脱羧，形成HCO－排出体外，与介质NO－交换，整个循环保证
了电荷的平衡，突出了NO－在植物地上不还原对根系NO－吸收的影响。
5、离子吸收、电荷平衡与有机酸代谢
虽然细胞膜内外电势差可高达－200mV，但是细胞内阴阳离子总当量，基本上完全相
等，维持着电荷的平衡。这并不是说，根系从介质中吸收了等当量的阳离子和阴离子。
实际情况是，由于细胞对不同离子需求不同，不同离子性质存在差异，从而根系对阴和
（或）阳离子的吸收往往是不等当量的。表4-6说明，大麦根从K2SO4溶液吸收K＋的当量
，远大于吸收SO－的当量。为维持细胞内外的电荷平衡，根细胞分泌H＋进入溶液，从而
溶液酸化。二公给大麦根Cacl-（或OH－）以维持电荷平衡，从而溶液碱化。而当根置于
KCL溶液中，根对K＋和CL－吸收当量很接近，溶液PH变化很小。在细胞中，电荷平衡必
须借助于有机酸合成或分解来实现。如果阳离子的吸收多余阴离子（如K2SO4），则细胞
内有机酸（主要是苹果酸）含量提高，多余的K＋与苹果酸配对。如果阳离子吸收少于阴
离子，则细胞内原有机酸分解，含量下降。
大部分苹果酸存在于细胞液泡中，在细胞汁液的PH（5～6）条件下，几乎所有苹果
酸以解离的二价阴离子存在。在细胞质中，PH通常高于液泡PH值，所以苹果酸也以二价
阴离子形态存在。因此，苹果酸是无机阳离子合适的陪伴阴离子。苹果酸的合成与分解
是在细胞质中进行的。这一过程受细胞PH变化的控制（Hiatt和Leggett,1974)。PH升高
促进了磷酸烯醇式丙酮酸（PEP)羧化酶的活性，促进PEP羧化成为草酰乙酸。草酰乙酸在
草果酸脱氢酶的作用下还原为苹果酸。HCO-水平提高也会促进苹果酸合成，这可能是PH
升高的另一个效应。反之，当细胞置PH下降，苹果酸酶活性提高，促进了苹果酸的氧化
脱羧，形成丙酮酸和HCO－。品果酸的合成或分解对于稳定细胞置PH值有着重要作用，故
称为“PH生物化学调节器”。
表4-6大麦根对阴和（或）阳离子吸收、有机酸含量CO2稳固
________________________________________________________
介质 阳离子 阴离子 有机 14C相对
成分 吸收量 吸收量 阴离子 同化量
（1mM) （ue／克） （ue／克） （ue／克）
————————————————————————————
K2SO4 17 〈1 ＋15.1 145
KCL 28 29 －0.2 100
Cacl2 〈1 15 －9.7 60
_________________________________________________________
上述苹果酸合成与分解的过程，解释了离子吸收与有机酸平衡的关系。当细胞对阳
离子吸收多于阴离子时（如K2SO4），细胞内H＋排出，从而细胞质PH上升，促进苹果酸
合成。而当细胞吸收阴离子多时，如供应Cacl2的情形，细胞内HCO－排出，细胞置PH下
降，苹果酸分解。
供氮形态是影响根细胞内外电荷平衡的另一个重要因素。以NH＋为氮源时，植物吸
收的阳离子当量多于阴离子当量，根系分泌H＋。反之，以NO－为氮源时，植物吸收的阴
离子当量往往高于阳离子总当量，根系分泌HCO－。据计算，大麦以NH＋为氮源时，每吸
收100克当量离子中，有61克当量NH＋， 24克当量其它阳离子和15克当量阴离子，净结
果是将有70克当量H＋从根系排出。如果以NO－为氮源，阴离子与阳离子吸收的当量比为
61：39，每吸收100克当量离子，根系必须分米22克当量HCO－。换言之，植物以NH＋为
氮源导致介质酸化的程度，大于以NO－为氮源时介质碱化的程度。供氮形态对植物有机
酸累积影响很大，这是因为NO－同化使细胞质PH上升，促进苹果酸合成而NH＋同化则使
细胞置PH下降，促进苹果酸脱羧分解。关于氮素同化有机酸代谢的关系，将在●6进一步
论述。
二、影响离子吸收的外部因素
1、离子间的相互作用
当介质中多重离子共存时，一种离子的存在减少植物对另一种离子的吸收，称为离子
间的竞争效应，或者称为颉颃作用。严格地说，颉颃作用应为两种粒子相互之间均存在
抑制吸收的效应。颉颃作用主要发生在阳离子与阳离子之间，阴离子与阴离子之间。在
水稻试验中，中断供K＋8天处理，大麦对Ca2+、Mg2+和Na+的吸收显著增加（表4-7），
虽然K＋吸收减少了，但是4种阳离子总浓度却变化不大。NH+对Mg2+、Mn2+和Ca2+同样有
很显著的颉颃作用，我们系用大麦进行土培试验，结果表明（表4-8），施K2SO4显著提
高植株地上部钾浓度，但明显降低镁和钙浓度。施（NH4）2SO4加硝化抑制剂和施Ca(NO
3)2两个处理比较，NH+显著降低Mn、Mg、Ca浓度，而对K影响不大，上述结果不能以稀释
效应解释，因为15天时各处理大麦生物量差异很小。
阴离子之间也存在颉颃作用，最明显的例子是NO－与CL－之间的竞争，特别是对于藜
科这类累积NO－和CL－的植物，NO-与CL-的竞争效应更明显。NO-与CL-相互颉颃作用，
主要发生于盐土上生长的植物，由于土壤含CL－量高，从而抑制植物对NO－的吸收。SO
2-和SeO2-之间也存在相互竞争，二者化学性质相似，吸收是选择性小，并且进入细胞后
二者都可以参与蛋白质合成，在硒过多的情况下，植物生长不受影响，但以此为饲料可
引起动物中毒。
表4-7中断供钾对大麦阳离子吸收的影响
(Forster 和Mengel,1989)
__________________________________________________________
离子 根 地上部
——————————— ——————————
对照 断K 对照 断K
—————————————————————————————
（me／100克干物质）
K 157 28 170 152
Ca 9 12 24 66
Mg 36 74 54 21
Na 3 78 痕量 12
总量 205 192 248 251
__________________________________________________________
籽粒产量：对照108 断K86***（克／盆）
__________________________________________________________
阳离子间的颉颃作用是否是由竞争膜上载体引起的？对于电学性质和几何形状相近的
离子，如K＋与Rb+,Ca2+与Sr2+,SO2-与SeO3-，竞争膜上载体（运输蛋白），看来是一种
合理的解释。而对K＋与Mg2+、Ca2+这类性质差别很大的离子，以竞争载体来解释颉颃作
用是不合适的，有人认为细胞呢哦有机阴离子水平反映了细胞积累阳离子的能力，吸收
速率快的阳离子如K＋将优先于有机阴离子陪伴，从而减少细胞积累其它阳离子如Ca2+、
Mg2+的能力。
表4-8NH+和K+对15天株龄达麦地上部阳离子浓度的影响
（赵方杰、史瑞和，1986）
__________________________________________________________
处理 ｜K Mg Ca Mn
（％干重） （ppm）
—————————————————————————————
－K NH+ ｜3.06 0.50 1.28 51
－NO- ｜3.27 0.63 1.48 115
＋K NH+ ｜7.36 0.27 0.90 58
NO- ｜7.31 0.37 1.22 86
__________________________________________________________
除了颉颃作用外，离子之间还存在协同作用，一种离子的存在促进了另一种离子吸
收。协同作用主要发生于阳离子与阴离子之间，如K＋促进植物对NO－吸收，K＋还可以
减轻NH＋对NO－吸收的抑制作用。反过来，NO-吸收也能促进植物对阳离子的吸收，在光
照下达麦幼苗子KNO3中吸收的钾比自KCL吸收的高，而黑暗中，自KNO3和自KCL中吸收的
钾一样。NO-在植物体内还原促进了有机酸合成，从而有利于植物对阳离子吸收，NO-促
进氧离子吸收的效应是非专性的。
前已叙及，钙在维持细胞膜完整性起着重要作用，缺钙导致细胞膜透性增大。Viet
s(1944)以离体大麦根研究发现，在30CA/1K比率时，Ca2+促进根对K＋和Br-吸收，速率
提高1倍以上。Mg、Sr、Ba和Al等多价离子也有类似作用，但程度较小。有趣的是，只有
外部介质中的Ca2+可以起到这种作用，而细胞内的Ca2+不影响K＋吸收，说明Ca2+的这种
作用在于膜上。后来人们把介质低浓度Ca2+促进以解离子吸收的现象称为“维茨效应”
。根据Mengel和Helal(1967)的研究，维茨效应的实质在于Ca2+减少离子外溢，而不影响
离子进入细胞，所以K＋、H2PO－净吸收量增加。维持细胞膜正常功能所需的介质Ca2+浓
度相当低，大约0.00001M，除了风化强烈的强酸性土壤，大部分土壤溶液Ca2+浓度高于
此值，不大可能缺钙引起根系离子泄漏。
2、介质PH的影响
一般的情况是，介质高PH减少因离子吸收，而低PH则减少阳离子吸收。例如当溶液P
H值由6.0增至7.4时，小麦对NO－吸收下降了50％。黑麦草对K＋的吸收在PH5～8范围内
最高，PH低于5.0时明显减少。PH对离子吸收的影响可能是通过H＋和OH－分别与阳离子
或阴离子竞争而实现的。PH很低情况下，则引起膜透性增加，离子泄漏增加。
介质PH还影响某些离子的形态。对于阴离子，离子价数越大，越不容易透过膜。偏酸
性条件下H3BO-不解离，呈分子态，容易为植物吸收，PH大于7时，B(OH)-比例增加，根
对B吸收很快下降（图4－17a见相册图片）。在看菜豆对磷的吸收（图4－17b见相册图片
），当PH上升达到6.5时，吸收磷量显著降低，其变化趋势与H2PO－占溶液总磷量比率的
变化趋势一致，说明PH升高，H2PO-比率下降而HPO2－比率增加，后者比前者不易为植物
吸收。硫酸盐不存在形态变化，所以PH值对SO3－吸收影响不大。有人认为，即使介质中
以HPO2—为主，很多作物仍能吸收足量的磷。这是因为膜致电泵泵出的H＋，可以是HPO
2－重新质子化转变为H2PO－而被吸收（Bieleski和Ferguson,1983)。
3、根系代谢活性的影响
离子主动吸收是一个耗能过程，必然直接依赖于根系的能量代谢。影响根系代谢活
性的外界因素，都将影响离子的主动吸收。早期许多研究业已证明离子吸收与根中碳水
化合物含量存在一定关系，根于植物地上部分离后，随着时间延长，根中已糖含量下降
，对CL－或K＋的吸收速率相应降低。
光照不足，光合作用速率下降，运向根系碳水化合物减少，根呼吸作用减弱，对离子
吸收减少。表4－9是以水稻的研究结果，遮荫使水稻生物量减少，磷的吸收速率大大下
降，剪去基部叶子，这部分叶子合成的碳水化合物主要输送到根部，所以这个处理对根
的呼吸速率和林地和吸收影响很大。
表4－9遮荫、去基部叶片对水稻植株干重、根呼吸及磷吸收速率影响
__________________________________________________________
处理 每株干 根呼吸 32P吸收速率
物质量 作用
（克） （ulo2/克干物质） （脉冲／分*克干物质）
—————————————————————————————
对照 2.46 0.174 870
去基部叶片 2.32 0.095 500
遮荫 1.70 0.062 280
—————————————————————————————
温度、根部Ｏ２供应也影响离子吸收。温度由６度提高到３０度，大麦对Ｋ＋的吸
收增加了近８倍，早春低温条件下，作物对磷和钾的吸收速率度减少，而对钙吸收不受
影响，根部氧分压低于１０％时，根对磷和钾吸收速率显著下降。
三、土壤－植物系统中养分的吸收
营养液培养，是研究植物养分吸收机理最基本的手段。生长在土壤中根系所碰到的
营养环境与水培试验大相径庭，土壤溶液中养分浓度比水培溶液滴很多，而且土壤对植
物养分供应还存在时间和空间上很大变化。因此，水培试验得出的关于植物养分吸收和
运输的结果，可能与生长与土壤中的植物情况不同。表４－１０比较了大田栽培和水培
的小麦不同部位加浓度，除籽粒外，其余各部位间浓度均是水培植株大大高于田间生长
植株。很有意思的是，田间生长情况由于土壤供钾的制约，穗部钾优先集中于籽粒中，
节和节间钾优先集中于顶端部位。而水培供钾充足，趋势正好相反。代谢活性越弱的部
位，钾浓度也越高，钾充足时，植株吸收了大量钾，并富集与地位叶、节和节间，以及
穗轴和颖壳和中。
表４－１０田间栽培和水培小麦花期结束时不同部位Ｋ浓度比较
（Beringer和Nothdurft,1985)
———————————————————————————
田间 水培
————————————— ————————
K含量（可／公斤干物质）
———————————————————————————
籽粒 14.2 11.2
颖壳 9.2 19.8
穗轴 12.1 30.3
顶端节间 15.1 35.8
第2节间 10.8 45.0
第３节间 6.2 45.9
第４节间 3.6 45.8
顶叶 18.8 34.2
第２叶 25.8 37.9
第３叶 26.8 43.8
第４叶 23.6 44.1
顶端节 29.1 52.9
第２节 25.3 56.2
第３节 23.0 56.2
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近年来不少人试图对根系以土壤吸收养分的过程加以定量描述，出发点是同时考虑
土壤养分供给过程和根系养分吸收过程，对根际养分动态给与很大注意，目前这方面研
究进展很快。牛津大学Nye和美国普渡大学Barber的两个研究小组的研究工作特别出色的
。下面简略介绍土壤－植物系统中养分吸收的数学模式。
1、土壤－植物系统中养分吸收的数学模式。（注明：这里的数学模式略去）。
Claassen和Barber模式用于预测的玉米对钾的吸收，虽然预测值与实测值之间具有良
好的相关性，但是预测值高于实测值56％（图4－19见相册图片）。这是因为根与根之间
竞争钾，相邻根钾的亏缺区部分重叠，而Claassen和Barber模式没有考虑这个问题。由
于磷的扩散距离小于钾，所以邻根对磷的竞争较不易发生，因此Claassen和Barber模式
更适用于磷的吸收。
Cushman(1979)继而考虑邻根对养分的竞争，增加了相邻根轴半径距离r1这一参数。
结果表明，Cushman模式用于预测植物对钾的吸收，结果良好。作物对磷的吸收与根毛关
系密切，但是，Claassen和Barber模式没有考虑根毛的作用，所以只适用于根毛少的植
物，Itoh和Barber(1983)进一步考虑了根毛的作用，从而使修改的模式适用于多种作物
。
2、参数敏感度分析
所谓参数敏感度分析，即在选定某一养分的各个参数值后，固定其中10参数不变，而
改变1个参数值，视其对模式预测结果的影响。影响越大的参数，表明该参数在控制养分
吸收过程所起的作用越大。 图4－20见相册图片对大豆吸收钾进行的敏感度分析。由图可见，对钾吸收预测值影
响最大的是根的生长速率K，其次是根半径r0。这两者增加一个小的增量都会显著增加根
与土壤的接触面，从而促进K＋的吸收。土壤溶液起始钾浓度Cml和土壤钾缓冲能力b敏感
度也较高，而扩散系数D0作用相对较小。邻根根轴半距离r1在一定范围内敏感度也很高
，说明根系钾的竞争是影响根系吸收钾的重要原因。反之，以前受到普遍重视的米氏动
力学参数Km,Imax,Cmln以及根系水分吸收流量V0对结果影响甚微，可见对于土壤－植物
系统中影响钾吸收量最主要因素不再与根吸收钾的特性，
对于磷，作用最大的参数依次是K>Cei>r0>b>D0,而r1，Imax,Km，Cmln
和V0作用很小，磷与钾不同之处在于，邻根之间对磷的竞争作用可以忽略，而D0对磷吸
收预测值的影响大于钾。NH+的情况与K＋类似，但NO－则比较特殊，对于NO－，K，Ima
x和r0三者敏感度最大，D0,V0,Km和Cmin几乎没有影响，C01,b和r1只在低值范围内起作
用。可见，NO-吸收取决于根表面积和根最大吸收流量Imax,这是因为土壤中NO－移动性
高和土壤溶液中NO－浓度较高的缘故。上述数学模式及参数敏感度分析，具有重要的理
论价值，我们可以由此了解影响养分有效性的主要因素，以前在筛选吸收利用养分能力
强的作物品种时，往往侧重于由水培试验得出的Km,Imax等几个参数，看来这只适合于如
NO-等移动性高，土壤溶液中浓度高的养分。对于磷和钾，根系生长速率和形态是决定植
物养分吸收能力最主要的因素，有些研究还表明，不利的环境因子如低温，影响植物对
磷的吸收，主要也是通过影响根系生长速率而实现的。