第八章 微生物的生态

生态学 (ecology)，是一门研究生命系统与其环境系统间相互作用规律的科学。
微生物生态学(microbial ecology)，研究微生物与其周围生物和非生物环境条件间相互作用规律的科学。
第一节 微生物在自然界中的分布与菌种资源的开发
自学内容（参课本P247-259）：
1. 了解微生物在土壤、水体、空气、工农业产品、极端环境及生物体内外的分布概况；
2.. 熟悉水体自净作用；饮用水的微生物学标准及采用大肠菌群作为检测指标的原理；不同嗜极菌的特点及其应用；
3. 掌握正常菌群(normal flora)、微生态制剂(microecologics)及益生菌剂(probiotics)的概念。
正常菌群：生活在健康动物各部位、数量大、种类较稳定、一般能发挥有益作用的微生物种群。
微生态制剂：根据微生态理论而制成的含有有益菌的活菌制剂，具有维持宿主微生态平衡、调整宿主微生态失调并兼有其他保健功能。
益生菌剂：指一类分离自正常菌群，以高含量活菌为主体，一般以口服或粘膜途径投入，有助于改善宿主特定部位微生态平衡并兼有若干其他有益生理活性的生物制剂。
目前益生菌剂实际成了微生态制剂的代名词。
第二节 微生物与生物环境间的关系
自学内容（参课本P259-264）：
1. 掌握互生、共生、寄生、拮抗和捕食的概念；
2. 熟悉微生物间及微生物与其它生物间的上述关系。
1.互生（metabiosis）
即代谢共栖，两种可单独生活的生物，当它们在一起时，通过各自的代谢活动而有利于对方或偏利于一方的生活方式。
如好氧性自生固氮菌与纤维分解菌生活在一起时，后者分解纤维素产生的有机酸可供前者用于固氮，而前者所固定的有机氮化物则可满足后者对氮素养料的需要；人体肠道正常菌群与宿主间的关系；互生现象在工业发酵上的应用：混菌培养或混合发酵。
2.共生（symbiosis）
两种生物共居在一起，相互分工协作、相依为命，甚至达到维分难解，合二为一的极其紧密的一种相互关系。
如菌藻共生或菌菌共生形成的地衣(lichen)，前者是真菌与绿藻，后者是真菌与蓝细菌共生。其中的藻类或蓝细菌进行光合作用，为真菌提供有机营养，而真菌则产生有机酸分解岩石中的某些成分，为藻类或蓝细菌提供所需的矿质养料；又如根瘤菌与豆科
植物间的共生。
3.寄生（parasitism）
一种小型生物生活在另一种较大型生物的体内或体表，从中夺取营养进行生长繁殖，并使后者蒙受损失甚至被杀死的一种相互关系。
如噬菌体与其宿主菌间的关系；寄生于细菌的小型细菌—蛭弧菌（Bdellovibrio）。
4.拮抗（antagonism）
即抗生，某种生物所产生的特定代谢产物可抑制它种生物的生长发育甚至杀死它们的一种相互关系。如由拮抗性微生物产生的抑制或杀死其他生物的抗生素。
5.捕食（predatism，predation）
或猎食，一般指一种大型生物直接捕捉、吞食另一种小型生物以满足其营养需要的五种相互关系。如原生动物吞食细菌和藻类，在污水净化和生态系统的食物链中都具重要意义；捕食性真菌捕食线虫的现象。
第三节 微生物与自然界的物质循环
生物地球化学循环(biogeochemical cycle)，在生物化学推动力的作用下，自然界中的物质在生物圈中所进行的转化和运动。
一 碳素循环 (carbon cycle)（参课本P265图）
更确切地说是碳、氢、氧三种元素组成的有机物转化中的作用。
1 碳在生物圈中的总体循环
初级生产者把CO2转化为有机碳为异养消费者利用，并进一步循环，部分有机化合物经呼吸作用被转化为CO2。初级生产者和其他营养级的生物残体最终也被分解转化成CO2。大部分绿色植物并不是被动物消费，而是死亡后被微生物分解，CO2又被生产者利用。
2 生境中的碳循环
生境中的碳循环是生物圈总循环的基础，异养的大生物和微生物都参与循环，但微生物的作用是最重要的。好氧条件下，大生物和微生物都分解简单的有机物和生物多聚物(淀粉、果胶、蛋白质等)，但微生物是唯一可在厌氧条件下进行有机物分解的，且腐殖质、蜡和很多人造化合物只有微生物才能分解。
碳的循环转化中除了最重要的CO2外，还有CO和烃类物质等。藻类能产生少量CO并释放到大气中，而一些异养和自养的微生物能固定CO作为碳源（如氧化碳细菌）。烃类物质如甲烷可由微生物活动产生，也可被甲烷氧化菌所利用。
二 氮素循环 (nitrogen cycle)
氮在自然界中以氨和铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐、有机含氮物和氮气五种形态存在，这些形态处于不断的循环转化之中。这些不同形态之间的转化，除了物理的和化学的一些因素之外，微生物起着重要的促进和推动作用。
大气中的N2通过某些原核微生物的固氮作用合成为化合态氮；化合态氮可进一步被植物和微生物的同化作用转化为有机氮；有机氮经微生物的氨化作用释放出氨；氨在有氧条件经微生物的硝化作用氧化为硝酸，在厌氧条件下厌氧氧化为N2；硝酸和亚硝酸又可在无氧条件下经微生物的反硝化作用，最终变成N2或N2O，返回至大气中，如此构成氮素的生物地球化学循环。
1. 生物固氮(参133-138)
2. 硝化作用
氨在有氧条件下，氧化形成硝酸的微生物学过程。
硝化作用分二个阶段：第一阶段为铵氧化成亚硝酸；第二个阶段为亚硝酸氧化成硝酸。化能自养硝化细菌(参120-121和P266)和包括细菌和真菌如黄曲霉等部分化能异养菌具有将氨氧化为亚硝酸和硝酸的能力。
3. 同化性硝酸盐还原作用
硝酸盐被生物体还原成铵盐并进一步合成含氮有机物的过程。所有植物、多数真菌和部分原核生物都有此反应。
4. 氨化作用
指含氮有机物经微生物分解产生氨的过程。此过程又称为有机氮的矿化作用。来自动物、植物、微生物的蛋白质、氨基酸、尿素、几丁质、以及核酸中的嘌呤和嘧啶等含氮有机物，均可通过氨化作用而释放氨，供植物和微生物利用。
5. 铵盐同化作用
以铵盐为营养，合成氨基酸、蛋白质和核酸等有机含氮物的作用。植物和许多微生物都具此能力。
6. 异化性硝酸盐还原作用
吸收至生物体内的硝酸盐经历着两种途径的变化：其一是植物和微生物将硝酸盐吸收至体内后，将它们还原成铵，然后参与合成细胞的含氮组分，即同化型硝酸盐还原作用。其二是某些微生物在无氧或微氧条件下将 NO3－或NO2－作为最终电子受体进行厌氧呼吸代谢，从中取得能量，硝酸盐还原生成N2O，最终生成N2的过程称异化性硝酸盐还原作用或反硝化作用或脱氮作用(参课本112和P267)。
7. 亚硝酸铵化作用
亚硝酸经过异化性还原经羟氨转变成氨的作用。一些气单胞菌、芽孢杆菌和肠杆菌等可进行此类反应。
三 硫素循环（sulfur cycle）
硫是自然界中最丰富的元素之一，硫元素以有机硫化物R-SH和以无机硫化合物H2S、S和SO42－等存在。硫是一种重要的生物营养元素，是一些必需氨基酸、维生素和辅酶的组成成分。不同硫形式之间可以相互转化，而且这些相互转化都有微生物参与，构成了硫的生物地球化学循环。微生物在硫素循环过程中发挥了重要作用，主要包括同化性硫酸盐还原作用、脱硫作用、硫化作用和反硫化作用（异化性硫或硫酸盐还原作用）。（参P267图）
1.同化性硫酸盐还原作用
指硫酸盐经还原后，最终以巯基形式固定在蛋白质等成分中。可由植物和微生物引起。
2.脱硫作用
即含硫有机物经微生物分解形成硫化氢的过程。自然界的含硫有机物主要是蛋白质，蛋白质中含有许多含硫氨基酸，因此一般蛋白质的氨化过程伴随有脱硫过程。凡能将含氮有机物分解产氨的氨化微生物都具有脱硫作用，相应的氨化微生物也可称为脱硫微生物。
3.硫化作用
某些微生物可将S、H2S、FeS2、S2O32－ 和S4O62－等还原态无机硫化物氧化生成硫酸的过程。凡能将还原态硫化物氧化为氧化态硫化合物的细菌称为硫化细菌，主要可分为化能自养型细菌、厌氧光合自养细菌和极端嗜酸嗜热古菌三类。
其中化能自养菌如氧化亚铁硫杆菌等参与细菌沥滤，细菌浸出或细菌冶金过程中浸矿剂—H2SO4的再生（参课本P268-269，了解）
4.反硫化作用
厌氧条件下元素硫和硫酸盐等含硫化合物可被某些厌氧细菌还原生成为H2S，这一过程称为异化型元素硫还原作用和硫酸盐还原作用，也称反硫化作用。这类细菌称为硫酸盐还原细菌或反硫化细菌。
第四节 微生物与环境保护
一 水体的富营养化(eutrophication)
由于水体中的N、P等元素含量过高而引起水体表层蓝细菌和藻类过度生长繁殖的现象。水华(water bloom)和赤潮(red tide)就是分别发生在淡水和海水中的富营养化现象。
二 污水的微生物处理
（一）BOD和COD的概念
1.BOD（biological oxygen demand）
生化需（耗）氧量或生物需氧量，是水中有机物含量的一个间接指标，是指1L污水中所含的一部分易氧化的有机物，当微生物对其氧化、分解时，所消耗的水中溶解氧的毫克数（mg/L）。
BOD的测定条件一般规定在20℃下5天，因此常用BOD5（5日生化需氧量）表示。
2. COD（chemical oxygen demand）
化学需氧量，是水中有机物含量的一个简便的间接指标，是指1L污水中所含的有机物在用强氧化剂（K2Cr2O7+H2SO4）氧化后，所消耗氧的毫克数。
（二）原理
根据水体自净原理，在污水处理装置这一小型人工生态系统内，利用不同生理、生化功能微生物间的协同作用而进行的一种物质循环过程。
（三）方法
1. 氧化塘(oxidation pond，lagoon)法
以大面积的浅池为基础，主要通过其中的菌藻共生关系达到净化污水的方法。
2. 活性污泥法或生化曝气法
以废水中的有机污染物作为培养基（底物），在人工曝气充氧的条件下，对各种微生物群体进行混合连续培养，使之形成活性污泥。并利用活性污泥在水中的凝聚、吸附、氧化、分解和沉淀等作用，去除废水中的有机污染物的废水处理方法。
活性污泥（activated sludge），是一种由细菌、原生动物和其它微生物与污水中的有机和无机悬浮物、胶状物等聚集在一起组成的凝絮团，在污水处理中具有很强的吸附、分解有机物或毒物的能力。
3. 生物膜法
又称生物过滤法，是指使废水流过生长在固定支承物表面上的生物膜，并通过生物氧化和各相间的物质交换作用，去除废水中有机污染物的废水处理法。生物膜法是人们模拟土壤自净过程而创造的。
主要包括生物转盘法和塔式滤池法。
生物膜（biofilm）是指在潮湿、通气的固体表面上的一层由多种活微生物构成的粘滑、暗色菌膜，能氧化分解污水中的有机物或某些有毒物质。
4. 厌氧消化法，厌氧发酵法
厌氧条件下，由多种微生物的共同作用，使有机废物分解产生CH4、CO2等物质的过程。又称沼气发酵或甲烷形成。其生化本质是产甲烷菌在厌氧条件下，利用H2还原CO2等碳源营养物以产生细胞物质、能量和代谢废物——CH4的过程。
厌氧消化的3个阶段及其微生物（详见课本P275-276）：
① 水解、发酵阶段，厌氧或兼性厌氧的水解性或发酵性细菌；
② 产氢、产乙酸阶段，厌氧的产氢产乙酸菌；
③ 产甲烷阶段，严格厌氧的产甲烷菌。
三 微生物监测环境污染（了解）
由于微生物细胞与环境接触的直接性及微生物对其反应的多样性和敏感性，使微生物成为环境污染监测中的重要指示生物；如用大肠菌群数作为饮用水的微生物学指标(参课本P249)；Ames test 检测“三致”物质(参课本P215)及利用生物发光细菌监测环境污染(参课本P281)等。
本章思考题：
1.名词解释：正常菌群、大肠菌群、益生菌、生物地球化学循环、BOD、COD、活性污泥、生物膜。
2.什么是大肠菌群？为什么饮用水的微生物种类主要采用大肠菌群数为指标？
3.图示并说明微生物在氮素循环中的作用。
4.图示并说明微生物在硫素循环中的作用。
5.微生物处理污水的原理是什么？主要包括哪些方法(从能量的角度各举例一例)?
6.沼气发酵的生化本质是什么？分为几个阶段，各个阶段主要有哪些微生物参与？