神马文学网微生物的代谢
来源：百度文库 编辑：神马文学网 时间：2024/04/25 01:48:54
来源：微生物学——沈萍主编
燃烧与生物氧化的比较：
比较项目
燃烧
生物氧化
反应步骤
一步式快速反应
顺序严格的系列反应
条件
激烈
由酶催化，条件温和
产能形式
热、光
大部分为 ATP
能量利用率
低
高
生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种；
生物氧化的功能则有产能（ATP） 、产还原力[H]和产小分子中间代谢物三种；
呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。
能进行硝酸盐呼吸（即能使硝酸盐还原）的细菌被称为硝酸盐还原细菌，主要生活在土壤和水环境中，它们当中有假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。在土壤及水环境中，由于好氧性机体的呼吸作用，氧被消耗，造成局部的厌氧环境，这时如果环境中有硝酸盐存在，硝酸盐还原细菌就能通过厌氧呼吸进行生活，但如果在有氧条件下，这些菌则是通过有氧呼吸进行生活氧的存在可抑制位于细胞膜上的硝酸盐还原酶的活性。 这类菌通常也被作为兼性厌氧菌。
硝酸盐还原菌的反硝化作用对农业生产及地球物质循环都具有重要意义：
1）反硝化作用可使土壤中植物能利用的氮（硝酸盐 NO3）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力，对农业生产不利。克服反硝化作用的有效方法之一是松土，保持土壤的疏松状态，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件（此时菌行有氧呼吸）
2）反硝化作用在氮素循环中也有重要作用。硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。
厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生 ATP，因此对很多微生物是非常重要的。除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。
异养微生物和自养微生物在最初能源上尽管存在着巨大的差异， 但它们生物氧化的本质却是相同的，即都包括脱氢、递氢和受氢三个阶段，其间经过与磷酸化反应相偶连，就可以产生生命活动所需要的通用能源，ATP。但从具体类型看，自养微生物中的生物氧化与产能的类型很多、途径复杂，有些化能自养菌的生物氧化与产能过程至今还了解很少。不论是化能无机营养型，还是光能无机营养型的微生物，在它们生命活动中最重要的反应就是把 CO2 先还原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。这是一个大量耗能和耗还原力[H]的过程。在化能无机营养型微生物中，其所需能量ATP是通过还原态无机物经过生物氧化产生的， 还原力[H]则一般是通过耗ATP 的无机氢的逆呼吸链传递而产生的；化能自养微生物以无机物作为能源，一般产能效率低，生长慢，但生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般化能异养生物所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争。
嗜盐菌的细胞膜可分成红色和紫色二部分， 前者主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体，后者则十分特殊，在膜上呈斑片状（直径约 0.5 μm）独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，这就是能进行独特光合作用的紫膜。含量占紫膜 75%的是一种称为细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）的蛋白质，它与人眼视网膜上的柱状细胞中所含的一种蛋白质视野紫红质 （rhodpsin）十分相似，二者都以紫色的视黄醛（retinal）作为辅基。
目前认为，细菌视紫红质与叶绿素相似，在光量子的驱动下，具有质子泵的作用，产生质子的跨膜运输而形成 ATP。嗜盐菌只有在环境中氧浓度很低和有光照的条件下才能合成紫膜。这时，通过正常的氧化磷酸化已无法满足其能量需要，转而由紫膜的光合磷酸化来提供。
通过紫膜的光能转化而建立的质子梯度除了可驱动 ATP 的合成外，还可为嗜盐菌在高盐环境中建立跨膜的钠离子电化学梯度，并由此完成一系列的生理生化功能。
嗜盐菌紫膜光合磷酸化的发现，使经典的叶绿素和细菌叶绿素（菌绿素）所进行的光合磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。 紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个很好的研究模型。
四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的 ATP合成
微生物
ATP的合成
有氧
无氧
光照
黑暗
光照
黑暗
光合细菌
–
–
+
–
绿藻
+
–
–
–
兼性厌氧菌（E. coli）
+
+
+
+
盐生盐杆菌
+
+
+
燃烧与生物氧化的比较：
比较项目
燃烧
生物氧化
反应步骤
一步式快速反应
顺序严格的系列反应
条件
激烈
由酶催化，条件温和
产能形式
热、光
大部分为 ATP
能量利用率
低
高
生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种；
生物氧化的功能则有产能（ATP） 、产还原力[H]和产小分子中间代谢物三种；
呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。
能进行硝酸盐呼吸（即能使硝酸盐还原）的细菌被称为硝酸盐还原细菌，主要生活在土壤和水环境中，它们当中有假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。在土壤及水环境中，由于好氧性机体的呼吸作用，氧被消耗，造成局部的厌氧环境，这时如果环境中有硝酸盐存在，硝酸盐还原细菌就能通过厌氧呼吸进行生活，但如果在有氧条件下，这些菌则是通过有氧呼吸进行生活氧的存在可抑制位于细胞膜上的硝酸盐还原酶的活性。 这类菌通常也被作为兼性厌氧菌。
硝酸盐还原菌的反硝化作用对农业生产及地球物质循环都具有重要意义：
1）反硝化作用可使土壤中植物能利用的氮（硝酸盐 NO3）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力，对农业生产不利。克服反硝化作用的有效方法之一是松土，保持土壤的疏松状态，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件（此时菌行有氧呼吸）
2）反硝化作用在氮素循环中也有重要作用。硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。
厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生 ATP，因此对很多微生物是非常重要的。除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。
异养微生物和自养微生物在最初能源上尽管存在着巨大的差异， 但它们生物氧化的本质却是相同的，即都包括脱氢、递氢和受氢三个阶段，其间经过与磷酸化反应相偶连，就可以产生生命活动所需要的通用能源，ATP。但从具体类型看，自养微生物中的生物氧化与产能的类型很多、途径复杂，有些化能自养菌的生物氧化与产能过程至今还了解很少。不论是化能无机营养型，还是光能无机营养型的微生物，在它们生命活动中最重要的反应就是把 CO2 先还原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。这是一个大量耗能和耗还原力[H]的过程。在化能无机营养型微生物中，其所需能量ATP是通过还原态无机物经过生物氧化产生的， 还原力[H]则一般是通过耗ATP 的无机氢的逆呼吸链传递而产生的；化能自养微生物以无机物作为能源，一般产能效率低，生长慢，但生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般化能异养生物所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争。
嗜盐菌的细胞膜可分成红色和紫色二部分， 前者主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体，后者则十分特殊，在膜上呈斑片状（直径约 0.5 μm）独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，这就是能进行独特光合作用的紫膜。含量占紫膜 75%的是一种称为细菌视紫红质（bacteriorhodopsin）的蛋白质，它与人眼视网膜上的柱状细胞中所含的一种蛋白质视野紫红质 （rhodpsin）十分相似，二者都以紫色的视黄醛（retinal）作为辅基。
目前认为，细菌视紫红质与叶绿素相似，在光量子的驱动下，具有质子泵的作用，产生质子的跨膜运输而形成 ATP。嗜盐菌只有在环境中氧浓度很低和有光照的条件下才能合成紫膜。这时，通过正常的氧化磷酸化已无法满足其能量需要，转而由紫膜的光合磷酸化来提供。
通过紫膜的光能转化而建立的质子梯度除了可驱动 ATP 的合成外，还可为嗜盐菌在高盐环境中建立跨膜的钠离子电化学梯度，并由此完成一系列的生理生化功能。
嗜盐菌紫膜光合磷酸化的发现，使经典的叶绿素和细菌叶绿素（菌绿素）所进行的光合磷酸化之外又增添了一种新的光合作用类型。 紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应，这是研究化学渗透作用的一个很好的研究模型。
四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的 ATP合成
微生物
ATP的合成
有氧
无氧
光照
黑暗
光照
黑暗
光合细菌
–
–
+
–
绿藻
+
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兼性厌氧菌（E. coli）
+
+
+
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盐生盐杆菌
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+
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