跗肢节

开放分类：生物化学

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• 1 简介
• 2 相关介绍
• 3 参考资料

跗肢节 - 简介

昆虫的附肢

节肢动物具有成对分节的附肢。附肢的原始功能为运动器官，但在各类节肢动物中，已演化成不同功能的器官。例如昆虫头部的触角、口器，胸部的，；腹部的外生殖器的一部分和尾须等。 

附肢的每个分节称为肢节，其基部着生肌肉，可以自由活动，每个肢节又可分为若干亚节，但这些亚节由于没有着生肌肉，故不能单独活动。肢节的数目最多为7节，但常有合并和减少的现象。节肢动物的附肢，和身体相连的一节称为基肢节(coxopodite)，其余各肢节统称端肢节 (telopodite)。基肢节可分为亚基节(subcoxa)和基节(coxa)两个亚节。附肢的内侧和外侧常常着生有可活动的突起，称为内叶(endite)和外叶(exite)。基肢节的内叶叫做基内叶(basendite)，基肢节的外叶叫做基外叶，也叫做上肢节(epipodite)。 

昆虫附肢的基本构造与节肢动物相同，但所用的名称不同，以足为例，将昆虫的足与节肢动物的足，按其同源关系，各节名称对比如下：
节肢动物的足 昆虫的足 

基肢节(coxopodite) 基节(coxa)
底肢节(basipodite) 第1转节(first trochanter)
坐肢节(ischiopodite) 第2转节(second trochanter)
股肢节(meropodite) 腿节(femur)
胫肢节(carpopodite) 胫节(tibia)
跗肢节(propodite) 跗节(tarsus)
趾肢节(dactylopodite) 前跗节(pretarsus) 分节的附肢 
 
 

跗肢节 - 相关介绍

普通昆虫学

第一章：昆虫的外部形态 （EXTERNAL ANATOMY）

第一节：昆虫身体的一般构造

      （一）体躯

    1 、体躯的分节和分段

 昆虫的身体是由一系列的体节（Somite）所组成。这些体节分别集合为三个体段，分别是头、胸和腹。组成头的体节已经愈合不能分了，而每个体节上的附肢（Appendage）则特化形成口器和触角。胸部三个体节分为前、中、后胸，这三节紧密相连，不能自由活动。每节各具一对附肢——足；腹部11节，其附肢大部分已退化，并且依不同类群保留了一些附肢。

2、体面和骨化区

昆虫的整个身体或每一个体节大体呈圆筒形，以肢基节为准，其上面为背面，下面为腹面，两侧着生肢基节的为侧面。成虫的体壁大多硬化，称为骨化（Sclerotization）。体壁的骨化不仅可以起到保护的作用，支撑身体，而且着生肌肉，是重要的运动机械。每个体节的骨化区为：背面的叫背板（Tergum），腹面的叫腹板(Sternum)，两侧的叫侧板(Pleuron)。这些骨板上常被褶和膜分割为许多块，相应的叫作背片(Tergite)、腹片(Sternite)和侧片(Pleurite)。

为了增强骨板的强度，同时也为了着生肌肉，在骨板上发生了一些皱褶，在表面上留下的褶叫沟(Suleus)。沟下的陷入叫内脊(Ridge)，向下伸达较长或分叉的叫作内突（Apodeme）。这些Ridge和Apodeme 构成内骨骼（Endoskeleton）。缝(Suture)是由两块骨片相接而留下的分界线。在昆虫中可能仅“外咽缝和后颊缝”两条，但也不是真正的缝。

（二）体躯的分节方式

相邻的体节之间形成环状的凹褶（节间褶），可扭曲和伸缩身体，是与胚胎中的分节方式相一致，这种叫初生分节，其节叫初生节（Primary Segment）.因体壁骨化而产生的分节方式叫后生分节，其节叫后生节（Secondery Segment）,其以节间膜作为相邻体节的分界。

在后生节中，包含初生节中的节间褶，但节间褶已经骨化形成一条沟。在背板中，该沟叫前脊沟，内方叫前内脊，沟前骨片叫端背片（Acrotergiye），沟后叫主背片。端背片往往仅仅是一个窄条。腹面相对应的为端腹片和主腹片。在初生分节的体节上，其肌肉着生在节间褶上，当肌肉收缩时，整个体节向内收缩变短；在后生分节中，由于体壁已经强烈骨化，无法缩短，当肌肉收缩时，将节间褶特化而形成的前脊沟前的膜质部分向后拉，后节套入前届中，肌肉着生在前内脊上。

（三） 分节的附肢（Appendage）

节肢动物的名称是由其具有分节的附肢而来。原始的附肢是用于行走。在胚胎中，除头前叶和尾节外，均具有一对，但在发育过程中，一些消失了。在进化中，一些移作它用，例如触角、口器、生殖器等等。它们虽然同源，但不同功。因而形状差异极大。附肢是身体附器的一部分，很多附器不是附肢，例如：口器中的上唇、翅、复眼等等。

昆虫的附肢一般不超出7节，以足为例，从下向上依次为基节Coxa 、第一转节first trochanter、第二转节 Second trochanter、腿节 Femur、胫节 Tibia、附节 Tarsurs和前附节Pretarsus；相当于甲壳纲动物的足的基肢节 Coxopodite、底肢节 Basipodite、坐肢节 Ischiopodite、股肢节 Meropodite、胫肢节 Carpopodite 、跗肢节Propodite 和趾肢节Dactylopodite。每一节在基部都有控制各节活动的肌肉。每一节往往又分为许多亚节，如附节又分为1-5节，触角的鞭节可多达40节。

（四） 体形和体向

为了能够正确的描述昆虫特征，尤其是新种描述，因而有必要介绍一下体向：以朝向某一方向，将体向分为头向、尾向、中向、左向、右向、背向和腹向。

在描述昆虫的某一器官或部位时常用到：基部—以靠近虫体的部分为基部，相反，远离的部分叫端部。胸部各节用头向，以靠近头为端来描述前、中、后胸。鞘翅目的翅则以尾向，靠近前胸为基；小盾片也用尾向。各种器官以与体躯纵轴比较接近的一边为内叫内边，远离的一边叫外边。例如直翅目的听器、天牛的胫节沟，以及哪一边具刺等等。当附器与体轴垂直时，靠近头的一边为前缘，远离的一边叫后缘，如翅的前缘和后缘。

第二节 昆虫的头部

作为身体最前端的一个体段，它的外壁坚硬，上面着生有感觉和取食的器官：一对触角、一对复眼、单眼和口器。因此是感觉和取食的中心。

（一）   头部的分节及附肢

头部作为一个体段，在进化中是由数节愈合而成，虽然现在从外观已无法看出分节的痕迹。按照生物发生律（Haeckel law  of recapitulation）:一个物种在历史发展和演化过程中，单系群中的各个特征，常在个体发育过程中，按照时间顺序得到反映。在历史上出现较早的祖先特征常出现在个体发育的早期，例如人类的进化可以从人的胚胎中得到反映。学者们从胚胎学中，从比较解剖学中寻找证据。大多数学者都支持头部是由六个体节愈合而成。除最前端的原头外（或者叫作头前叶，因其无附肢，故不是一个体节），分别是触角前节、触角节、上颚前节，分别具有前、中和后脑；上颚节、下颚节和下唇，分别具有各自的神经节。在进化中，这3个神经节愈合形成咽下神经节。触角节的附肢为触角，上颚前节附肢仅存在于胚胎中。后3节各自有附肢，并进化为口器，支持这一观点的有Imm’s等人。

另一观点为四节学说：即在原始状态，体节之前，有很大的头前叶，此节不是体节，其上着生眼和触角，具有前、中脑。第一体节相当于上颚前节，具有后脑，是由虫体的腹面移至背面而与头前叶愈合，而形成第一体节。因此其神经绕过消化道位于背面，其上的触角不是附肢，其后3节同6节学说。近年来的研究多支持6节学说，因此头部的附肢为触角、上颚、下颚和下唇。

    （二）头部的分区

头部有很多次生的沟槽，在头部内方形成很多内脊，以着生肌肉和增加头壳的强度。表面的沟被用来进行头部的划分。

 1、蜕裂缝和沟

在头部中央据具一Y字形的纹，尤其在幼虫阶段，是蜕皮时裂开的位置。中央的叫冠缝，两侧的叫额缝。蜕裂缝应叫线，它即不是缝，又不是沟，是外表皮不发达，体壁薄，颜色淡。因此容易裂开，蜕裂线在幼虫分类中，在识别种类中非常有用。头部具有以下沟：

 （1）额唇基沟(Frontoclypeal Sulcus)  是额与唇基的分界  线，该沟又叫口上沟。

（2）额颊沟(Frontogenal Sulcus)是从复眼或触角向下延伸的 一条沟，是额与颊的分界线，此沟重要在直翅目中存在。

（3）颅中沟(Epicranial Sulcus)重要存在于幼虫中，位于冠缝外，但色深，常超出额、冠缝交界处

（4）围眼沟 (Ocular Sulcus)围绕复眼四周，其内脊叫眼膈，起支持和保护复眼的作用。

（5）后头沟(Occipital Sulcus)是头后方一大半圆形的沟，下方伸达上颚后关节。

（6）此后头沟(Posyoccipital Sulcus)是后头沟后方的一条拱形的沟。

（7）颊下沟 (Subgenal Sulcus)是由额唇基伸向后头沟的一条沟。

2、分区

（1）额 Frons：位于头的正面，额缝之下，额颊沟之间，口上沟之上，其上着生单眼。

 （2）唇基 Clypeus：位于口上沟之下和上唇之间。有的昆虫如鳞翅目幼虫，其上具一唇基沟（ Clypeas sulcus），将其分为前唇基（ Anteclypeus）和后唇基（ Postclypeus）。额区与唇基区合称额唇基区（ Frontocylpeus area）

 （3）头顶 Vertex ：位于额之上，两复眼之间，也叫颅顶。

 （4）颊区：颊（Gena）位于额颊沟和后头沟之间，复眼之下，颊下沟之上，在头的两侧面。

 （5）颊下区Subgenal area：是在颊下沟之下的一条狭小的骨片，位于两侧的叫口侧片（Pleurostoma），位于上颚后头的叫口后区（ Hypostoma ）

 （6）后头区 Occipital area：位于后头沟与次后头沟之间。

 （7）次后头区   Postocciput area：是在后头区后方围绕头孔的拱形骨片。

3、头部的内骨骼

为了加强头部的强度和着生肌肉，头部除了由沟向内形成的内脊外，还有突出的内突而形成的幕骨Tentorium ，其有两对内突形成。一条由口上沟两侧下端的内陷形成幕骨前臂，其上在很多昆虫各着生一对幕骨背臂Dorsal tentorial arms,可伸至触角基部，第二条是由次后头沟下端内陷而成的幕骨后臂 Posterior arms (Anterior arms) ，两后臂常相连形成板状，并与前臂相连的幕骨桥Tentorial bridge。幕骨在不同的昆虫中是有变化的。

（三）      头式及其适应

作为取食中心，昆虫的头部的结构常随取食方法的不同而呈现一些变化，最常见的为头式，一些书中也称口式。它是以头部纵轴与身体纵轴的角度来分类的。

1、             下口式：

口器向下，头与身体呈直角，此类口器多为植食性昆虫，是一类比较原始的取食方式。

2、             前口式

头与身体呈钝角或平行，此类口器多为捕食性与钻蛀性、掘穴性的昆虫，如步甲、蝼蛄、天牛、吉丁甲等的幼虫，但后者的成虫仍为下口式。

3、             后口式

头与身体呈锐角，多见于一些刺吸式口器的昆虫。当不取食时，后伸或纳入腹面的槽中，起保护作用。另外一些直翅目（蚂蚱、负蝗）、鞘翅目昆虫也为此类口器。

头部变化最常发生的地方是额唇基区和后头区。例如象甲的额区伸长呈象鼻状。后头重要是外咽片等骨片的扩延相连，在个别类群昆虫的分类中用到。

（四）   头部的感觉器官

仅介绍触角、复眼和单眼。口器上的感觉器在口器中介绍。

1、            触角Antenna

昆虫除原尾目外，均具触角，因而很多学者将其另辟一纲。昆虫除一些双翅目、寄生性膜翅目的幼虫其触角退化外，均具一对触角。触角着生在额上的触角窝中，分为3个节：                     

    柄节Scape：为基部的一节，一般粗壮，其内着生有肌肉，可以自由活动。触角的活动主要由此节来决定。柄节上一般没有感觉器，其变化也很小。

    梗节Pedicel:为触角的第二节，一般细小，其内着生有起源于柄节的肌肉，着生在梗节的基部。有的种类有感觉器，例如在蚊子的雄虫中生有琼氏登器（Johnston Organ），这是一种听觉器官。现已经在许多昆虫中都有。它是在听觉器官中，感觉最敏锐的一种。

鞭节Flagellum:为第二节后的各节，常由1-数十节组成。例如蚜茧蜂有40节。鞭节除无翅亚纲中的弹尾目和双尾目着生有肌肉外，均无。因此，鞭节的活动主要为被动的。

鞭节是触角中行使感觉作用的主要部分，主要司嗅觉作用，相当于哺乳动物的鼻子；其次为触觉作用，由其上的感觉毛感触振动。鞭节在雌雄中往往有明显的差异。例如金龟甲、蚊子、蛾类、芫菁等。小蜂的雄虫鞭节十分发达、长大，用于接收由雌虫传来的雌性激素，用于发现配偶。很多昆虫能感知几公里外雌虫存在，每立方米空气中仅几个分子，即能激发起感觉电位的发生。

触角除感觉功能外，还有一些其他的作用。例如，云斑鳃金龟的雄虫触角发声，象蟋蟀一样，用于招引雌虫；水龟虫用于呼吸等。触角有许多不同的类型，常见的有：

1、             丝状：呈线状，各节形状相同，如在螽斯、蟋蟀、雌蛾中。

2、             念珠状：鞭节各节形如圆珠，如白蚁。

3、             棍棒状或球杆状：端部数节膨大，如蝶：有的呈棒状，如弄蝶，有的呈球状。

4、             锯齿状：鞭节向一侧突出，如锯条一样，如芫菁、雌豆象。

5、             栉齿状：突出长大，象梳子一样，如雄豆象。锯齿状和栉齿状这两种没有明显的区别界限。

6、             双栉齿状或羽毛状：其向两侧突出，呈细枝状，象羽毛。如许多蛾子的雄虫。

7、             锤状：见于瓢虫等科。其端部数节膨大，其他各节较短，呈锤状。

8、             鳃叶状：端部3-7节扩展呈片状，可以开合，如同鱼鳃，见于金龟甲类。

9、             膝状：柄节长，梗节短。由梗节开始弯曲呈膝状。如蚁、蜂和象鼻虫等。

10、        环毛状：鞭节环生长毛，如雄蚊类。

11、        刚毛状：鞭节1至数节极小。如蝉、蜻蜓。

12、        具芒状：鞭节仅一节极大，其上生有一根刚毛，如蝇类。家蝇与寄蝇相区别的一个重要特征即在芒上。

触角变化很大，许多昆虫在描述时，不如上述称之为柄节、梗节和鞭节，而是从基部依次为1、2、3等。还有许多昆虫有其他的叫法，例如在蚜虫中。在小蜂中，鞭节再分为：1-2节小形，叫环节，其后数节叫索节：末端3节膨大叫棒节。触角是一个很重要的分类以及识别种类的特征。

2、            复眼    Compound eye:

昆虫具有一对复眼，位于颅侧区的上方。很多昆虫，每侧的复眼常一分为二，如离眼天牛属，部分蜉蝣，豉甲的复眼一半在水上，一半在水下。复眼由许许多多小眼面组成，每一小眼独立成像，而由众多小眼面共同组成一幅完整的画面。复眼用于感知物体的形状。不同的昆虫，复眼的小眼面数量、大小、形状等各不相同，多者可达数万个，如家蝇为4000、蛾蝶类为1.2-1.7万、蜻蜓可达2.8万、但也有的昆虫 复眼的小眼面数量很少，如雄性的蚧类的复眼，仅由数个小眼面组成。

复眼的变化常用来区别雌雄，识别种类、在蜂与蝇类中，其复眼雄虫大，而雌虫小。在蕈蚊与间眼蕈蚊中，其区别在于其复眼是相连还是相离。

3、单眼  Ocellus:

单眼分背单眼和侧单眼两种。背单眼：0-3个，位于两复眼之间，每一单眼仅一个小眼面，主要用于感知光质、光强，不能成像与判别物体。侧单眼：1-7 个，位于头部的两侧，发生于全变态的幼虫。因为此类幼虫无复眼，故其反应迟钝，同时用晃动头部来感知物体的形状。

(五) 口器 Mouthparts

口器也叫取食器（Feeding apparatus）。昆虫的口器种类很多，但可分为3种基本类型：咀嚼式—用于取食固体食物；吸收式—将液体食物吸入消化道。此类口器包括多种类型；嚼吸式—咀嚼和吸收兼备。

1、       咀嚼式口器 Chewing mouthparts

这是口器中较原始的类型，其他口器均由此演化而来。它由以下5个部分组成：

（1）  上唇 Labrum Mandibles

是连接在唇基前缘的一个双层的薄片，它覆盖在上颚的前面。它的反面为膜质，具有许多感觉器，叫内唇。内唇在蛴螬的识别中是一个重要的器官。

（2）  上颚Mandibles

上颚由头部的第二对附肢演化而来，位于左右。上颚前部具齿，用以切断食物，叫切齿叶（Incisor lobe）；后部粗糙，用以磨碎食物，叫臼齿叶（Molar lobe）。上颚是咀嚼食物的主要器官。

（3）  下颚 Maxillae

下颚是由头部的第三对附肢演化而来，位于上颚之后。下颚可再分为5节：

轴节Cardo：相当于足的基节，是一三角形的骨片，其上的关节突与头壳的侧下方相连。

茎节 Stipes：是连接在轴节端部的长方形骨片。轴节与茎节以膜相连，可以自由活动。

外颚叶 Galea：又叫盔节。呈匙状，为一较软的宽叶状，位于外侧。

内颚叶 Lacinia ：又叫叶节，位于内侧，较为骨化。其端部细而具齿。外颚叶与内颚叶用于协助上颚刮切食物，把握食物，帮助进食。

下颚须Maxillae palpus：位于茎节的外侧，一般为5节，为一感觉器官，具嗅觉和味觉功能。下颚须以负颚须节与茎节相连。

（4）  下唇Labium：

为头部的第四对附肢演化而来，与下颚相同。但已经左右愈合。下唇也可分为5个部分：

后颏 Postmenyum：相当与轴节，与后头孔相连。它又常再分为后端的亚颏 （Submentum）和前端的颏（ Mentum）。

前颏 Prementum：相当于茎节。

侧唇舌 Paraglossa：为一两侧宽大的叶状构造，相当于外颚叶。

中唇舌 Glossa：中央极小的叶状构造，相当于内颚叶。唇舌在很多昆虫中发生特化，如蜜蜂等。

下唇须 Labialpalpus：一般为3节。很多昆虫的下唇须非常发达，如在蛾类，其是很重要的分类器官。

下唇的作用是托挡食物，下唇须是一个感觉器官。

(5)舌Hypopharynx ：

   舌是头部颚节区腹面体壁扩展出来的袋状构造，位于下唇的前方。真正的口位于唇基的基部与舌之间。

幼虫口器：

农业上的害虫，多数是以幼虫造成为害。幼虫口器类似于咀嚼式口器，其上唇与上颚仍然保留原始状态，作用也相同。其下颚、下唇与舌共同组成一个复合体，两侧为下颚，它的下颚须发达；中央为下唇与舌。复合体已很难区分出各是哪一部分了，但下颚须和下唇须明显可见，端部具一吐丝器。叶蜂类的口器与上颚相同，但仅具吐丝器开口，而无突出的吐丝器。

2、刺吸式口器Piercing-sucking mouthparts

   刺吸式口器是咀嚼式口器的特化。其上唇。下颚特化为口针(Stylets)；下唇延长特化为一保护性、支持性的喙（Rostrum）；真正的口形成具有抽吸机构的食窦（Cibarium ）。

   刺吸式口器的唇基发达，并再分为前部的前唇基和后部的后唇基（其常被误认为是口针）。唇基两侧外方是相当于颊的下颚叶。在唇基与下颚叶之间是一条形的舌侧叶，它是由舌扩展而来。上唇是覆盖在喙基部的一个三角形小片。在蝽中很长，象口针一样。上颚特化成一对较粗，且端部具有倒齿，用于刺入组织中的口针。上颚口针包在下颚口针外面。下颚除内颚叶外均已退化消失。内颚叶特化为一对口针。两下颚口针合并形成两条细管，粗的为食物管，细的为唾液管。两口针嵌合紧密，极难将其分开。下唇由前颏形成三节的喙，用于包藏和支持口针，其他部分均以退化消失。舌与口的头前壁等共同组成一个抽吸机构。

刺吸植物的过程：首先由两上颚口针交替插入，并由端部的倒刺固定。下颚口针随之插入。插入后，由下颚口针的唾液管注入唾液。食物由食物管吸入。大多数刺吸式口器的昆虫是由食窦唧筒和咽喉唧筒构成一抽吸机构，而微小的昆虫，如蚜虫、蚧类等则主要靠植物体中的压力和毛细管作用。

蓟马口器：

其喙短，由上唇和下唇组成，下唇须可见。上颚口针中，右上颚退化或消失，仅留下左侧的口针。在取食中，用左侧的口针刮破植物的表皮，待汁液流出后吸取。下颚特化不完全，内颚叶为口针，外颚叶仍为叶状，具下颚须，其他与刺吸式相同，这种口器叫作锉吸式口器（ Rasping-sucking mouthparts）。

蚜狮的口器（捕吸式口器 Grasping-sucking mouthparts）：

每一侧的上颚与下颚的外颚叶，两者紧密嵌合，中央具中空的槽。当取食时，由此向猎物体内注入消化液，然后将在体外消化的体液吸入消化道中，这是一种肠外消化过程。因此，当人被咬后，被咬处红肿，既为消化液的作用。下颚除外颚叶外，尚保留轴、茎节，位于基部。下唇除须外均消失。

蚊子的口器：

   其下唇仍然组成喙，但口针共6根，分别为：上唇，上、下颚（下颚具下颚须）和舌组成。雄性的蚊子，其舌与上颚口针或下颚口针退化，故而不能吸血。

蚤类的口针：

有3根口针，一根是由内唇演化而来，一对是由下颚中的内颚叶演化而来。当取食时，三者合并构成食道，在下颚后部有一小管为唾液管。下颚中的外颚叶呈三角形薄片，盖在两侧。下唇退化，但须发达。两须内侧具凹槽，起喙的作用。

虱口器：由3根口针组成，分别为下唇、舌以及由口前内壁唾液管基部延长特化而来。上下颚均已退化消失。上唇呈鼻状，内侧具齿，用以固定口器，起到喙的作用。

刺吸式口器对植物造成的危害主要为3个方面：1）直接为害；2）唾液中含有毒素，对植物造成伤害；3）传播病毒。

３、    虹吸式口器Siphoning mouthparts 

在蛾蝶类中，上唇很小，为一很窄的横片；上颚消失；下颚的外颚叶发达，每一外颚叶由许许多多骨化环紧凑而成，环节之间膜质，能够伸缩，形成一条长长的象钟表发条状的喙管，用于从花中吮吸花蜜和果汁。下颚须短小；下唇仅须十分发达，它既是感觉器官，又是保护器官。

４、    舐吸式口器  Sponging mouthparts：

存在于很多蝇类成虫中。口器外观可见一大“喙”，它由三部分组成：基部最大，基本上呈膜质，叫基喙；中部筒状，后壁骨化叫喙或中喙；端部分成二瓣叫端喙，又叫唇瓣。基喙是头壳的一部分；中喙为下唇的前颏；唇瓣为中侧唇舌。

上唇呈一长片，其内壁凹陷构成一食物道，而舌呈刀片状，紧贴在上唇下，闭合呈食物道，唾液道在舌中。中喙后壁骨化叫唇鞘，起支撑作用，前壁凹陷，构成唇槽，上唇与舌构成的食物道位于唇槽上唇。

唇瓣呈椭圆形瓣，可自由活动，向后可贴在唇鞘上，向下可展开成一盘状。两瓣之间有一口，叫前口，与食物道相连，唾液也由此分泌，唇瓣的腹面即端面具许多环沟，这些环沟有点象气管，故而又叫拟气管(Pseudotracheae)。每一片唇瓣上的环沟通到一个纵沟上 ，由纵沟通向前口，取食时。食物由外界经环沟流向纵沟，流向前口。抽吸机构为食窦部分形成的食窦唧筒。

 3、            刮舐式口器   Cutting sponging mouthparts

   该口器见于牛虻中。其上唇、舌与下唇同蝇类，构成一舐吸机构；但上颚宽大呈片状，末端尖，可横向活动；下颚的外颚叶形成口针，下颚须两节，其余退化。当取食时，由上下颚口针刮刺破皮肤，再舐吸。

4、            嚼吸式口器   Chewing-lapping mouthparts

   该口器见于蜜蜂总科，其既可咀嚼固体食物，又可吮吸液体食物，如蜜蜂既咀嚼花粉，又吸取花蜜；切叶蜂既切叶，又吸花蜜。该口器的特点为。上唇和上颚保留咀嚼式，用于咀嚼花粉或筑巢；下颚的外颚叶发达呈刀片状，内颚叶消失；下颚须十分短小，轴节和茎节依然存在。下唇变化最大，其中唇舌发达、细长，端部膨大，呈瓣状，叫中舌瓣，其腹面凹陷呈一纵槽。侧唇舌短小，位于中唇舌基部；下唇须发达，前颏发达。当取食时，由下唇须贴在中唇舌腹面的纵槽上，形成唾液道；由下颚的外颚叶贴在中唇舌的两侧与背面，构成食物道。嚼吸式口器具有很强的灵活性，它组成的口针食物道，不像刺吸式口器那样紧密，当使用时，合并构成；当不用时，二者分开，分别弯折在头下，如此，上颚才可以进行咀嚼活动。

5、            刮吸式口器    Scaratching mouthparts

    仅见于双翅目中的芒角亚目的无头、无足式幼虫，即蛆。其口器完全退化，行使口器作用的是一个由头前壁特化来的口针钩。以此来刮破食物，然后吸取汁液和固体碎屑。

 六、口器构造与害虫防治

1、             不同口器昆虫使用不同的杀虫剂

咀嚼式口器：使用胃毒剂，表面喷施（雾、粉、烟、超低）、拌种、毒饵（防治苗期害虫）、生物农药如Bt等的使用。

刺吸式口器：可使用内吸性杀虫剂进行表面喷施、根施（如呋喃丹等）、涂干、涂根、种衣剂等。

虹吸式口器：使用糖醋液等。

2、             不同口器造成不同的为害症状

咀嚼式：剥食、蚕食，常可由其症状知为何种害虫为害所致，一些可造成虫瘿，例如栗瘿蜂、梨瘿华蛾等。此类为害往往是直接为害。

吸收式：吸取汁液，剥夺营养，造成直接为害，如刺吸和虹吸式。刺吸式口器还可，唾液带毒素，造成失绿、畸形和虫瘿等，如蚜虫、蝽象和螨类等。造成伤口，引起病害，如烂果。可传播病毒，如黄瓜花叶病毒、小麦丛矮病、小麦黄矮病等等。

 第三节   昆虫的胸部   Thorax

 胸部由三节组成，从前向后分别为前胸Prothorax  、中胸Mesothorax 和后胸  Metathorax。绝大多数昆虫在每一胸节各具一对足，叫胸足Thoraxic lags；多数昆虫在中、后胸各具一对翅Wings。因此，胸部是运动的中心。在三个胸节中，中、后胸具翅，又叫具翅胸节。由于昆虫生活方式不同，各足、翅应用程度不一样，故这3个胸节其发达程度各不相同。

一、        胸部的基本构造

1、        前胸Prothorax

前胸由于无翅，所以比较另两节简单。一般也比较小，但螳螂、蝼蛄因前足发达，故此节也比较强大。

前胸背板  Pronotum，变化很大。在蝗科昆虫中，呈马鞍形，从上向下几乎盖住整个侧板。菱蝗科昆虫小型善跳，但不能飞，其前胸背板向后延伸，几乎盖住整个腹部。萤火虫的幼虫其前胸前伸，盖住头部。还有蜚蠊亦如此。在这些昆虫中，前胸背板起到很好的保护作用。

前胸侧板，为一完整的骨片，但常由沟将其划分为前、后两个部分，分别叫作前侧片和后侧片。

前胸腹板，一般都很短，不发达，其上常具有一些突起，如蝗虫的锥形突，叩甲和吉丁甲向后突出入中胸的楔状构造，叩甲靠此器官作叩头动作。

2、        具翅胸节：

背板由若干条沟将其划分：(1) 前脊沟（节间褶）， （2）前盾沟， （3）盾间沟，通常为      形，但在很多昆虫中消失，如金龟甲。

由各沟将背板划分为许多背片，分别为：（1）端背片—是前脊沟前的一条狭窄的骨片，其在具翅昆虫中常前移，与前一节背板愈合，其后具一膜质带，叫后背片。 （2）前盾片—为夹在前脊沟与前盾沟之间的一条狭片。（3） 盾片—为前胸盾沟与盾间沟之间的骨片。 （4） 小盾片 （Scutellum）—为盾间沟后的骨片，其上的中胸小盾片，常暴露在翅的外面，很多种类十分发达，如圆蝽，其几乎盖住了整个后胸和腹部。

侧板：由于着生有翅，所以十分发达。侧翅突——是翅运动的一个支点，翅前桥（背侧板相连处）、翅后桥、基前桥、基后桥（侧腹板相连）、前上侧片和后上侧片——由此牵动翅的飞行，中央在前侧片和后侧片。

腹板：比较复杂，在不同昆虫中相差也较大。在蝗虫中，由前腹沟、中胸腹脊沟、中胸侧腹沟、后胸腹脊沟、后胸侧腹沟，以及小腹片周围的缝将其划分为：前胸腹片、胸腹侧片、中胸基腹片、中胸基腹侧片、小腹片、后胸基腹片、后胸基骨侧片、小腹片等。

二、 胸足   Thoracic lags

三对胸足分别叫作前足 Fore legs、中足 Middle legs和后足Hind legs，着生在侧腹面。每只足由六大节组成，由基部开始分别为：基、转、腿、胫、跗和前跗节（趾节）。

基节Coxa：短而粗壮，圆筒形或圆锥形或其他形状。

转节 Trochanter ：除蜻蜓和某些姬蜂可再分为两节外，均为一节，很短小。

腿节 Femur：尤其是在步行的昆虫中，此节最长大 ，最粗壮。如蝗虫的后足。为了增加强度，其上常具隆脊或颗粒状内陷。

胫节 Tibia：一般细长，其上常具成排的刺，末端或前部侧方常具胫节距。其上的刺和距常被用来识别种类，如叶蝉与飞虱的区别。胫节上常具听器，如螽斯、蟋蟀、蝼蛄等。在蚜虫的性蚜中，其雌蚜的后足胫节上具有伪感觉孔。

跗节 Tarsus：可再分为1-5节，每一节以膜相连。在跗节下方常具垫状的构造，叫跗垫。跗节在识别种类上非常有用。例如在鞘翅目分科中，此为一主要的依据：瓢虫为隐3节，天牛和叶甲为隐4节。芫菁为异节类，以及区分步甲和伪步甲。足的特化很多都发生在跗节上，如蜜蜂、蝼蛄。

前跗节  Pretarsus：为最末端的构造。典型的前跗节由一对侧爪和在爪间的一个膜质的中垫组成。爪下常具爪垫，蝇类能够在光滑的表面上竖立或下垂行走，就是靠的爪垫。有时在爪的基部，由掣（che）爪片上发生一个突起，叫爪间突，爪间突呈刚毛状或垫状，在盗虻中，其为刚毛状。具有爪间突便不会有中垫。爪的形状常被用来分类。

足常有许多变化，随生活条件的不同而不同，但常见的足可归纳为以下7种类型：

    （1） 步行足：适于步行，没有明显的特化。此类最常见。即便具有特化足的昆虫，除特化足外，其余的足亦为步行足，此为基本类型。

（2） 跳跃足：腿节发达，胫节细长。由胫节的突然伸直而跳跃。如蝗虫等。蚤类善跳，但足未特化，三对足向后逐一强大。

（3）捕捉足：基节长大，腿和胫节内缘具尖刺，形如折刀，如螳螂。

（4）开掘足：胫节扁而宽并具齿，与扁齿状的跗节共同组成，用于掘土，如蝼蛄和蝉的若虫。

    （5）游泳足：足扁宽，具有长缘毛，如同桨状，见于水生昆虫中，如龙虱、水龟虫、划蝽等、但水黾不是。

（6）抱握足：跗节具有吸盘状构造，用以夹持雌虫，如雄龙虱。

（7）携粉足：胫节扁宽，两侧有长毛相对环抱，用以携带花粉，又叫花粉篮；基跗节膨大，具成排的硬毛，用以刮除身体上的花粉，叫花粉刷。见于蜜蜂总科中的蜜蜂、熊蜂和花蜂。在蜜蜂的前足，还有净角器(Antanｎｅ cleanea),胫节具瓣状距，基跗节具一凹槽，相互闭合。幼虫的爪简单，仅一节跗节和一只爪，但鞘翅目幼虫，其胫和跗节合一，叫胫跗节（Tibiotarsus）。

三、 翅  Wings

1、            翅的起源和发生

最早的具翅昆虫出现在石碳纪（Carboniferous），距今大约3.45-2.8亿年前。昆虫翅的出现是昆虫进化中的一个巨大转折。由于有了翅，能够飞行，增加了适应能力，例如迁飞、扩散和逃逸。所以昆虫成为地球上种类最多，分布最广的一种生物。

昆虫的翅与其他生物的翅是异源同功。它是由体壁延伸而来，具体的讲，它是由背板向两侧扩展成的侧背叶发展而来的。它是一个双层结构，在若虫或用NaOH消化昆虫时，既可看出。在两层之间，原有的气管成为翅脉。在若虫翅芽中，还有神经和血液循环。展翅既是通过气管供气，而使翅展开。

翅的发生有两种不同的类型：

（1）    在不完全变态的昆虫，在二、三龄若虫期，即出现翅芽，并随龄期的增加而变大。当羽化成虫时，翅发育完全。这种翅在体外发育的昆虫，属于外翅部昆虫。

（2）    与上不同，在完全变态的昆虫幼虫中，翅芽的发生在体内。只有当化蛹时，翅芽才翻到体外，并在羽化时发育完全。这种翅在体内发育的昆虫叫内翅部昆虫。

翅多呈三角形，三条边分别叫作前缘Costal margin 、外缘 Outir margin 和后缘Inner margin。三个角分别为肩角Humeral angle、顶角  Apical angle和臀角  Anal angle 。

翅当静止时多折叠在一起，并形成一定的褶线，并由此将翅分割为若干区域。分别为三条褶线：基褶、臀褶和轭褶。区域为：腋区、臀区和轭区，翅面上最大的为臀前区。

翅上常常有一些其他的部位。在双翅目中的环裂亚目中，有瓣组中，在前翅的基后部，具有二片膜质的腋瓣，用以盖在平衡棒上。在膜翅目等的前翅上，前翅外有一深色斑叫翅痣。

2、            翅的变化

翅的变化包括两个方面的内容：

（1）   翅的有无：除无翅亚纲昆虫为原始无翅外，均具两对翅，至少在胚胎阶段具翅，因生活条件的变化，而逐渐退化，如虱、蚤、臭虫、羽虱等。很多昆虫在两性中，往往一性无翅，除榕小蜂科（无花果小蜂科）为雄性无翅外，均为雌性无翅。很多昆虫如蚜虫，翅的有无随生活条件的变化而变化。当生活条件恶化时，或当进入迁移期时，出现有翅蚜，而其他时间多为无翅蚜。

（2）  翅的特化与质地的变化：

鞘翅：翅全部骨化，无翅脉，仅起保护作用。鞘翅目

半翅：翅的基半部皮革质，无翅脉，端半部膜质。半翅目。

覆翅：翅革质，半透明，但仍可见翅脉〉直翅目的前翅。

鳞翅：在膜质的翅面上，覆盖一层鳞片。鳞翅目。

毛翅：在膜质的翅面上，覆盖着微毛。毛翅目。

缨翅：在翅的边缘上生有长毛。缨持目，蓟马。

以及平衡棒和拟平衡棒的出现。见于双翅目、蚧类的雄性等。

3、            翅脉（ Veins）和脉序（ Venation ）

翅脉是由气管变化而来，起着骨架的作用。在翅面上，翅脉的分布形式叫脉序，又叫脉相。不同昆虫具有不同的脉相，它是十分稳定的。通过脉序的识别，有助于识别昆虫。例如在三种小麦蚜虫中，只有麦二杈蚜的中脉为二分杈；苹果绵蚜与苹果根绵蚜的有翅蚜的重要区别也在中脉上。

早在上个世纪，昆虫学家便设想一种将全部昆虫脉相归纳起来的基本型式。并与以统一命名。到目前为止，假想脉相已经设想了许多种，不同学者常按自己的喜好来加以推荐。最早提出的并得到公认的是美国昆虫学家 J.H.Comstock和 J.H.Needham  ，现常叫之康—尼脉系。现在常用的有两种，一种是为Richards等人提出，他们是根据纵脉凹凸相间，最适合飞行动能学这一观点提出的。各翅脉为：

前缘脉 C (Costa):位于翅的前缘，为不分支的凸脉，最为强大。

亚前缘脉 Sc(Subcosta): 为分二枝或不分枝的凹脉。

径脉R(Ridius):分5枝，第一枝R1为凸脉，第二枝Rs 为凹脉，          其再分为2-2,共4条脉。         

中脉M(Media):位于翅的中部，主干凹，再分2枝，前中脉MA为凸脉，分二枝M1和M2。后中脉MP为凹脉。2-2分4枝，MP1-MP4.

肘脉 Cu(Cubitus):主干凹脉，分二枝,Cu1凸脉， Cu2凹脉，Cu1常再分为 Cu1a和 Cu1b 。

臀脉 A(Anal veins)：位于臀区内，分3枝，1A、2A、3A，常为凸脉。

但用的较多的是引用美国学者 Herbert H.Ross的假想脉相，尤其是在鳞翅目等昆虫的分类中，主要依据此种脉相，与上颚的最大区别为，后中脉分2枝，为M3和M4。

除纵脉外，还有一些横向走动的脉，叫横脉，连接纵脉，分别为：

肩横脉 h:连接C与Sc.

径横脉r：连接R1和R2+R3。

分横脉s:连接R3与 R4 或R2+3 与R4+5。

径中横脉r-m：连接R4+5 与MA.

中横脉M:连接M2 与M3。

中肘横脉m—Cu:连接MP （M3＋4）与Cu1。

但在现代昆虫中，只有石蛾与之相似。

翅脉的变化有两种情况：

（1）  增加

a、        原有的纵脉再分支，叫副脉。可在原主脉后面加a、b、c等以示区别，如R1a,R1b等。在分类中，常按照具体的情况重新加以命名，如脉翅目。

b、        新添加一些两端游离的脉，叫加插脉或闰脉。命名的方法为在前一脉的前面加上“I”，如在M1的后面可写作IM1。这种脉最常见的是在蝗虫的分类中，飞蝗科具有这样一条闰脉。除此外，食蚜蝇科具有伪脉，但这不是真正的脉。

（2）   减少：

a、        合并：即两条脉合而为一，可用“＋”号相连。如在鳞翅目后翅中Sc+R1，但最常见是在蝇类中。

b、        消失：如在鳞翅目的M4，有些昆虫仅存1-2条脉，如蚧和小蜂。

除纵横脉外，有许多由翅脉分割的翅室（cell），全封闭的叫闭室（close cell）,不完全封闭的叫开室（Open cell） ，这些在分类中将会用到。

４、翅的连锁

          按管致和的双翅化理论，当飞行时，背纵肌收缩时，翅下拍，背腹肌收缩时翅上举，如此交替进行。但两对翅的背纵肌都着生在同一块骨片上，（中胸后背片的悬骨上），同时收缩，造成力的相互抵消，因此，前后翅均发达的昆虫，如等翅目都不具备很强的飞翔能力。只有一对翅起主要作用，才能消除这种障碍。一类昆虫是：一对翅起保护或其他作用，如半翅、鞘翅、覆翅、双翅等。另一类是由前翅带动后翅飞行。这样便出现了前翅连接后翅的问题。翅的连锁可分以下几种：

翅钩：后翅的前缘有一排小钩，钩在前翅后缘的折褶中，如蜂类          和蚜虫。

翅短褶：后翅的前缘有一段短而上卷的褶，钩在前翅后缘的折褶中，如蝉。

翅轭：前翅轭区具一指状突，插入后翅前缘下方，用轭区与翅轭夹住后翅，如蝙蝠蛾、小翅蛾等。

翅缰：后翅前缘基部具１—数根粗硬的鬃毛，插入到前翅近后缘处的一簇刚毛或鳞片中，大多数的鳞翅目昆虫。

翅抱型连锁器：如在枯叶蛾中，其宽大的后翅肩区搭在前翅上，肩区具肩脉。

昆虫的翅在认识昆虫中是十分重要的，因此在分目中，有１７个目按翅的情况来分，有毛、鳞、膜、双、同、鞘、半、等、直、革、脉、长、缺、绩、缨、广和捻翅目。

５、翅的运动

昆虫在飞行时，翅的运动包括上。下拍动和前、后倾折两种运动。上、下拍动是靠背纵肌和背腹肌的交替收缩来完成的。背纵肌收缩，背板上拱，翅下压；背腹肌收缩，背板向下拉，翅上举；当均松弛时，翅平伸。

前后翅倾折运动是依靠直接翅肌分别拉动前上侧片和后上侧片，使翅作前后翅倾折运动。两种运动结合在以其，使之做出上升和前进的动作。

有些昆虫能调节翅的倾斜度和左右翅振速度，使虫体做倒退飞行或侧向飞行（蜻蜓、蜂、蝇），有的还会停留在空中，如食蚜蝇。

飞行速度与１、翅振速度，２、扭转程度，３、翅的形状，４、翅与虫体大小的比率有关。一般翅狭长而扭转度大的飞行快，如天蛾、蜜蜂、蜻蜓。反之则慢，如蝶、草蛉等。

翅三振动速度也是十分惊人的，振速最小的凤蝶为５—９次／秒；此已非高等动物可比；蜜蜂为１８０—２０３次／秒；雄伊蚊为５８７次；蠓为９８８—１０４７次／秒。                   

复习题：

１、        胸部分哪几节？每节各有哪几块主要骨片组成？每节各具有哪些器官？

２、        试述每一背板分为哪几部分？

３、        足由哪几节组成？

４、        前跗节常具有哪些变化？

５、        举出６种类型的足，并说明其特化情况。

６、        翅是如何演化而来？

７、        翅分哪三边、哪三角、哪四区？各位于翅面的哪个位置？

８、        翅常具有哪些变化？举出７中翅的质地和结构变化类型。

９、        何为脉相？脉相的变化主要在哪几个方面？

１０、前后翅为何要具有连锁机构？举出四种连锁类型，并说明    其相连的特征？

第四节： 昆虫的腹部 Ａbdomen

昆虫的腹部里面包藏着进行新陈代谢的内脏器官，腹部末端具有外生殖器官（Genitalia） ，因此腹部是昆虫代谢和生殖的中心。腹部除外生殖器和尾须外，几乎没有其他的附肢。腹部原始节为１２节，但高等昆虫的可见节为９—１１节，或更少，例如青蜂的可见节为３节。１２节仅见于原尾目，蜂类的第一腹节与后胸合并，叫并胸腹节。

一、 腹部的基本构造

１、           套叠性：腹部在成虫中均为后生分节，节间以膜相连，节间膜发达，后节套叠在前节的后缘中。因此，当产卵时，可伸长达一倍以上，如蝗虫。

２、           骨片的构造：腹部不如胸部那么发达，除了少数低等昆虫（衣鱼、石丙、蜉蝣若虫）具有相当于侧板的肢基片用于着生附肢外，仅可见背板和腹板，但腹板，其实是由侧板和腹板愈合而成。因此严格的讲应叫作侧腹板（Pleurosternum）。在腹部１—８节上，每节着生一对气门，一般生在侧膜上，但有的也生在腹板上。

３、           分段：腹部在雌虫１—７节，雄虫１—８节，结构简单，在高等类群无附肢，里面包藏内脏，故而叫作着脏节（Visceral segments）；在膜翅目中的细腰亚目蜂类中，第一腹节并入后胸，第２、３节收缩组成腰柄，其后膨大。在雌虫第８—９节，雄虫第９节上着生外生殖器，因而叫作生殖节  （Genital segments）； 在生殖节上生有生殖孔，雄虫在第９和１０节的节间膜上，雌虫在第７节后或第８、９节之间。第９节之后的各节叫生殖后节（ Postgenital segments）。第１１节上着生有一对尾须（ cerci ），此节往往退化，背板形成肛上板（Epiproct），侧腹板形成肛侧板（  Peraproct），肛门位于肛上板之下。在这种情况下，尾须移至第１０节上，如蝗虫。在鳞翅目幼虫等无尾须的昆虫，生殖后节均不发达，或完全退化。缨尾目和蜉蝣等，其第１１节背板向后延伸，成为一中尾丝。

二、 腹部的附肢

腹部的附肢主要为外生殖器、尾须、幼虫的腹足等，其中，外生殖器是最重要的附肢。

１、          外生殖器

在构成雌雄虫的外生殖器中，仅一部分是由附肢特化而来。以上讲述的昆虫器官，均为个体器官，即这些器官的存在是为了维持个体的生命；而外生殖器则是种的器官，它是为了延续种的存在。它代表着种，因此在种的识别中，外生殖器是一个最具决断性的器官，无论其他性状如何有差异，外生殖器是不会有变化的。

（１） 雌性外生殖器Female Genitalia ：又叫产卵器（Ovipositor），它往往是一管状构造，司产卵之用。典型的产卵器由三对产卵瓣(Vavulae)组成。由第８节腹节附肢的端肢节特化来的叫第一产卵瓣First Vavulae，因其位于腹面，又叫腹产卵瓣  Ventral Vavulae ,其基部有第一载瓣片First  valvifers ；由第９腹节附肢特化来的叫第二产卵瓣Second Vavulae  ，或叫内产卵瓣Inner Vavulae ， 基部有第二载瓣片Second valvifers；位于背面的叫第三产卵瓣Third Vavulae，又叫背产卵瓣Borsal Vavulae ， 它是由第９腹节附肢基肢节的外长物特化而来。

不同昆虫的产卵器特化的程度不一样，以下四种可作为类型的代表。

蝗虫及直翅目：其内产卵瓣退化，而由背、腹产卵瓣行使职能。产卵瓣的形状变化很大，蝗虫为锥形，螽斯为马刀形、镰刀形，蟋蟀为矛形。蝗虫靠产卵瓣的一张一合来开掘土壤，将整个腹部伸下，在两产卵瓣之间靠一小指状的导卵器产卵。而其他的则靠产卵瓣的前后运动，将产卵瓣伸下，卵由其间产出。通过产卵瓣来正确识别昆虫的不同的类群和分辩雌雄。

同翅目：如蝉和叶蝉。其三对产卵瓣均正常，虽然第８节腹板退化。在三对产卵瓣中，由腹和内产卵瓣司产卵功能，背产卵瓣腹面呈凹槽状，用于包藏另两对产卵瓣，而成为一个保护性的鞘状器官。

蜂类：尤其是针尾组的蜂类，其构造与同翅目相似，但其腹和内产卵瓣相结合，组成一个管状的针刺，基部与毒腺相连，而成为螫（ｓｈｉ）刺，背产卵瓣起保护作用。卵则由产卵器基部的生殖孔产出。

鳞翅目等：这些昆虫的附肢消失，没有特化的产卵器。腹部末端几节细长，呈套管状，可以伸缩，叫伪产卵器。而实蝇的末端骨化强烈，可以刺穿果皮。

（２） 雄性外生殖器   Male genitalia

又叫交配器Copulatory organ，由两部分组成。一部分是由第９节的附肢或刺突演化而来的抱握器  Harpagones 。抱器在鳞翅目等目中可见，但大多数已消失。二是由第９腹板后节间膜的外长物演化而来的阳具Aedeagus ，它可分为外面呈鞘状的阳茎片Tegmen，在阳茎片的前部为两叶状的阳基侧突  Parameres，后部为阳基  Tegmen basal。阳茎片可完全愈合。在阳茎片里面。是柔软的阳茎  Penis ，由它完成交配作用。

以上是按照 S.L.Tuxen 所著的“昆虫外生殖器分类学词汇”一书的中文译文，该书由周尧等翻译。交配器在不同类群中差异很大，不同类群将有专门描述。鳞翅目等昆虫将在分类中详细描述。

２、          尾须Cerci

其为第１１节的附肢，着生在肛上板与肛侧板之间的膜上。只有在较低等的昆虫中存在。它分节或不分节，有的很发达，如革翅目的蠼螋。蜉蝣尾部的三根长丝中，两侧为尾须，中央的叫中尾丝，它是由第１１背板特化而来。

３、          无翅亚纲昆虫的附肢

弹尾目：在腹节的腹面具一对由附肢愈合而成的粘管，其分泌粘液；在第４或第５节腹面也有一对由 附肢愈合而成的弹器，其前伸平置于腹下，司弹跳功能。第三腹节具握弹器。

缨尾目：其从第２—９节，各据一对附肢，呈针突状叫刺突，其内侧有１—２个能伸缩的泡。

４、          幼虫的腹足

在鳞翅目幼虫中，第３—６节和臀节（第１０节），各具一对腹足，也是附肢。每一腹足仅一个基节，着生有趾Planta ，趾呈泡状，趾上具钩状的刺，叫趾钩 Crochets，其排列有序，用于固定身体。不同科的幼虫，其趾钩的形式常不相同，是分类的重要依据。趾钩分单、双、三序；分二横列、缺环和全环三种。腹足的数量也随种类的变化而呈现一些变化，如尺蛾、舟蛾等。

叶蜂幼虫也具腹足，但数量多，从第２节开始，具６—８对，并且无趾钩。

复习题：

１、现代昆虫的腹部最多由几节组成？最末一节如何特化？

２、气门位于哪几节？一个典型的腹节分为哪两块骨板？

３、雌性外生殖器是如何组成的？各由 哪个腹节伸出？其来源   是哪里？

４、蝗虫、叶蝉、胡蜂和蛾类的雌性外生殖器是如何组成的？

５、腹足是如何构造的？鳞翅目与叶蜂幼虫如何区分？         

第二章：昆虫的内部解剖和生理                                                           Internal  Organ  Systems

第一节：昆虫的内部器官和位置

     在体躯的外面，被有一层含有几丁质的躯壳，叫体壁（Integument）。在壳内充满着流动的血淋巴，所有的器官均浸浴在血淋巴中。由体壁构成的这个腔叫体腔(Coelomic clefts)或血腔 (Haemocoele)。体腔由胚胎发育中的中胚层中的体腔囊发展而来。血淋巴是由血浆和血细胞组成，它不同于脊椎动物的血液，其一它不在固定的血管中流动，而是充满在整个身体中；其二是不具携氧作用，所以很象淋巴液，因而叫血淋巴。

体腔常由横肌纤维膜和结缔组织膜（结缔组织是由细胞、纤维和基质组成。基质为粘液，纤维由蛋白质组成，用于连接各组织和器官，结缔组织有很强的再生能力，是一种基本的组织，如皮下组织、肌腱等。）划分为２—３个区，叫血窦 (Blood sinus )。在背面的这层膜叫背膈( Dorsal diaphragm )，其上叫背血窦 (Dorsal  sinus)，因其中包含有循环系统，又叫围心窦 (Pericardial sinus)；在腹面的隔膜叫腹膈(Ventral diaphragm)，其下叫腹血窦(Ventral sinus ) ，因含有神经故又叫围神经窦(Perineural sinus)。而中部这个大体腔，因包含了主要的内脏，如消化、排泄和生殖系统，故而叫围脏窦(Perivisceral sinus)。背膈在大多数昆虫中存在。在蝗虫中，为一完整的膈膜。但在大多数昆虫中，在其两侧有许多的孔隙，为背、围脏窦之间血淋巴的通道，腹膈仅在少数昆虫中存在，而且两侧均具孔隙。

在背血窦中，具一条贯穿身体前后的背血管，它是昆虫的循环系统，后部为心脏，前部为动脉。在腹血窦中，具中枢神经系统，它由两根神经索和一系列神经节组成。在围脏窦中，中部的一根贯穿整个身体，粗大的管状物为消化道；在消化道的后面着生着主要的排泄器官——马氏管；在消化道后部的背侧面，着生雌雄的生殖系统，在身体的两侧分布着主要的呼吸系统——气管系统；肌肉附着在体壁以及各组织器官上。

第二节：昆虫的体壁及其生理

体壁是身体的最外层，是由外胚层发育而来。体壁具有９方面的作用：

１、        起外骨骼的作用，维持体形，昆虫的千变万化全是由体壁决定的，是骨包肉。

２、        是一保护器官，免受外来微生物和其他物质的侵入，并且保持体内的水份不外散和外部的水份不进入。

３、        运动的肌肉均着生在体壁上。

４、        昆虫的抗张力，抗压力是由于体壁的作用，否则就象软体动物一样。

５、        昆虫的体色、保护色是通过体壁来形成的。

６、        各种感觉器官均由体壁特化而来。

７、        由皮细胞特化成各种腺体。

８、        信息素常由皮细胞特化的细胞来散发，如鳞翅目雌虫的香鳞。

９、             内寄生昆虫是通过表皮，而不是呼吸系统，如气门进行呼吸作用。

在以上各种作用中，１—５项是表皮层的作用；６—８是皮细胞层的作用。其中骨架和保护作用是最主要的作用。

一、     体壁的基本构造

体壁分为三个主要层次，从外向内分别是表皮层、皮细胞层和底膜。

（一）       底膜 (Basement membrane)

是由血细胞分泌而成，主要成份为中性粘多糖（含糖蛋白的胶朊纤维）；它是一个双层的构造，为一结缔组织，厚度仅为0.5μm它的作用是将皮细胞层与血腔分开，具有选择透性。

（一）  皮细胞层 (Epidermis)

是一单细胞层，其排列整齐，它来自外胚层的细胞层。皮细胞层有三个主要作用：

１、      在脱皮过程中，消化、吸收旧表皮，分泌新表皮。分泌和吸收作用是由其顶端的原生质丝构成的孔道来进行的。

２、      一部分皮细胞分化形成了腺体如唾液腺、毒腺、脱皮腺等，统称皮细胞腺。

３、      特化、形成各种外长物如刚毛、鳞片、刺和距等等，以及感觉器官。

（二）  表皮层 (Cuticle)

其由皮细胞分泌的异质性的非细胞性物质所组成。凡是由外胚层发生的组织和器官均具表皮层。除体壁外，消化道的前后肠、呼吸系统的气管、生殖系统中的雌性：中输卵管和生殖腔，雄性：射精管等等。这些部分在脱皮过程中将脱去。体壁作用的前5项是表皮层的作用，如骨架、保护、抗压、抗张力、着生肌肉、体色等。

表皮层不是一个匀质的单层，外层是上表皮，内层是原表皮。

１、     上表皮 (Epicuticle)

它是一个很薄的单层，一般为1μm,最薄仅0.03μm,最厚仅4μm.它由化学成份和功能各不相同的若干亚层组成。

（1）  护蜡层(Cement Layer)

在最外层，由类脂、蜡质和鞣化蛋白组成，厚度一般不超出0.1μm,作用是保护其下的蜡层。各种昆虫差异很大，如蜜蜂不具此层；但紫胶虫（紫蚧Laccifer lacca)其护蜡层很厚，形成一个介壳，为粘胶物质，可用于工业制漆，产品叫蜡克。

（2）  蜡层 (Wax layer)

厚度为0.2-0.3μm ,主要成份为长链烃和酯类。这些构成蜡质的分子做定向排列，是一个很好的疏水层，防止体内水份的散失和外界水份的侵入。昆虫很多组织和器官的结构和生理机制都是围绕保水发展起来的。因此，昆虫可以生活在储粮中，可以生活在年降雨量仅几毫米的撒哈拉大沙漠中。用粉剂杀死害虫，其中除杀虫剂本身的作用外，一个很重要的物质便是作为填充剂的惰性粉。当害虫接触粉剂时，惰性粉可将足的关节膜、腹部等部位的蜡层磨损，不仅使药剂大量进入体内，同时造成害虫大量失水而死亡。在蜡层中的脂肪酸主要是辛酸和己酸，它可以防止真菌的侵入，如白僵菌、绿僵菌等。

蜡层又可分为三个小层，从外向内依次为，疏松的蜡霜层、排列不规则的脂类层和定向排列的单分子脂层，保水的功能主要靠此层。

（3）  多元酚层 (Polyphenol layer )

该层厚0.5-2μm,主要成份为脂蛋白和多元酚的复合物，少数昆虫如吸血蝽为一单独的层，而大多数昆虫则与表皮质层混合在一起。因而很多学者不将其列为一层。它与表皮质层与外表皮的鞣化、暗化有关。多元酚主要为3,4-二羟基苯酚及其衍生物。

（4）  表皮质层 (Cuticulin layer)

该层又叫角质精层，它又可分为两层。最外面叫外表皮质层，仅100 A厚。它在脱皮过程中，最早形成，能抗各种酶的作用，重要成份为酯、鞣化蛋白和多元酚。内层叫内表皮质层，厚0.5-2μm,由绛色细胞所分泌。绛色细胞是一种由皮细胞转化而来的细胞，一部分在皮细胞中，一部分游离在体腔中，多在气门周围，与中间代谢有关。它的作用很多，如分泌激素，参入脱皮，卵巢的发育等等。该层的主要成份是脂蛋白的复合物。表皮质层的作用有三：一是当脱皮发生时，首先分泌此层，从而将新。旧表皮分开，然后由皮细胞分泌消化液，溶解旧表皮，但消化液不能溶解此层。被吸收的旧表皮通过此层，然后再被用于在内表皮的形成中。二是具有韧性，可以限制虫体的适度生长和伸长。三是决定虫体表面的模式和刻纹。

２、     原表皮 (Procuticle)

可分为靠近上表皮的外表皮和靠近皮细胞的内表皮。

（1）             内表皮 (Endocuticle)

     这是表皮中最厚的一层，10-200μm.它由几丁质和一种可溶解于水中的蛋白质叫节肢蛋白及水所组成。其中水占30-50%。几丁质在自然界没有单独存在，而是与蛋白质相结合，形成几丁质—蛋白质复合体，其中几丁质起钢筋的作用，蛋白质起水泥的作用。这种结构，保证了体壁的机械作用，既抗压，又有弹性。内表皮的形成具两种不同的类型：单向模型，由弧状的微纤维平行排列而成          ；螺旋面模型，由微纤维组成一定的转角，每一薄层为一方向，下一薄层略转向，一层一层排列而成。现已证明，这两种情况在昆虫中均有，但比率被不同而已。这种纤维层的定向排列，使表皮具有机械性，利于前后、左右的转向。

孔道和蜡道：在表皮层中，有许多微细管贯穿上下，这些细管叫孔道。孔道常呈螺旋状，是由皮细胞的细胞质伸出的细丝，在分泌活动完成后留下的孔道，其数目，在美洲蜚蠊为1.2百万/mm2,每个皮细胞25-500 个。孔道在表皮形成过程中，承担着输送各种物质的作用。孔道在蜡质层中的继续叫蜡道，其更细，直径仅60 A，多分支。

（2）             外表皮 Exocuticle

昆虫体壁的硬化程度是由外表皮决定的。此层含水量很少，其中的蛋白质为鞣化蛋白。外表皮的构造最初同内表皮一样，在脱皮发生时，才产生差别。原表皮中鞣化的部分形成外表皮，未鞣化的部分形成内表皮。当最初形成的原表皮后，由皮细胞层通过孔道分泌鞣化素，其主要是多元酚氧化酶，从外向内不断地使原表皮中的蛋白质鞣化，变成坚硬而色深的鞣化蛋白。不同的昆虫，分泌多元酚氧化酶的量和时间不同，因此，外表皮的厚度也不同。甲虫被鞣化的蛋白量多，因此其身体坚硬。蛾、蝶类幼虫则少，故身体柔软。在生活中，皮革的鞣制、蝉的初羽化，即是相同的道理。

二、     表皮的化学成份

（一）  几丁质 Chitin

几丁质为节肢动物所特有，是一种含氮的碳水化合物，其不溶于水，当用HaOH消化时，转变为几丁糖。几丁质存在于由外胚层发育而来的器官和组织，几丁质类似于纤维素，其单体为2-乙酰氨基葡萄糖，两个单体为一个单位，由多个单位，经β键1,4位聚合而成。几丁质含50-100个单位。几丁质的合成如下：

首先在血淋巴中，

1、海藻糖 海藻糖酶    2 G

2、G＋ATP 己糖激酶    G-6-P ＋ADP

3、G-6-P  磷酸己糖异构酶 F-6-P

4、F-6-P  Gln—F-6-P转氨基酶 6-P-葡糖胺

5、6-P—葡糖胺       酶        N-乙酰氨基葡糖—6—P

   酶为：磷酸葡糖胺乙酰转移酶

6、N-AG-6-P  变位酶  N-AG-1-P

7、N—AG-1—P   酶     UDP-N-AG

   UDP-N-AG为：尿苷二磷酸乙酰葡糖胺

8、UDP-N-AG＋（N-AG）n   酶     （N-AG）n＋1＋UDP

   酶为：几丁质合成酶

几丁质合成的酶位于真皮细胞的端膜上，其原料，在脱皮过程中为可被再吸收和利用旧表皮中的N-AG,在脱皮后为血液中的海藻糖。当前生产中广泛使用的灭幼脲类杀虫剂，其作用原理为抑制几丁质合成酶的作用，其对幼虫有效，但对成虫无效

（二）  蛋白质 Protein

蛋白质占表皮的50%以上 ，其与几丁质交联，多为球蛋白。未被鞣化的蛋白，其侧链多，结构松散，而鞣化后的蛋白，其侧链少，结构紧密。在体壁中，尤其是一些与运动器官相连的部分，富含弹性蛋白，叫节肢蛋白（Resilin），其分子中的侧链由2-3个酪氨酸相互交联。表皮的变黑硬化，既为表皮的鞣化过程。在表皮中，先为双羟酚类被氧化为醌类。而鞣化作用是蛋白质侧链因醌的加入而连结在一起。此种骨化叫醌骨化。在醌骨化中，蛋白质连接在苯环上。

         醌骨化                      β—骨化    

   另一种骨化叫β—骨化。蛋白质连接在由酪氨酸转化而来的N-乙酰多巴胺上的C上，两种骨化以β—骨化为主。

（三）   脂类 Lipiols

主要存在于上表皮，多为25-43个C的长链脂肪酸以及多种酯。其作用：（1）防止水份的进入或散失，（2）防止微生物的侵入，（3）多种信息素，包括性外激素等是由酯类形成的。脂类由皮细胞合成，绛色细胞也参入合成，而身体的脂肪则由脂肪体合成。

（四）  酚类Phenol

主要是3,4-邻苯二酚类，均由酪氨酸转化而来，参入鞣化过程，又能防止微生物的侵入。

（五） 色素

主要是黑色素，包括可使虫体变黑或深暗色的真黑色素（吲哚黑色素）和产生金黄至棕色的儿茶酚黑素。

三、     表皮的生理

（一）  体壁的通透性

昆虫的含水量是体积的函数，而蒸发量则是表面积的函数。昆虫体小，故相对表面积很大，对保水十分不利。很多节肢动物主要在夜间活动，或生活在潮湿的地方，如蜈蚣、马陆、鼠妇，其主要原因是无护蜡层。

蜡层虽很薄，但对昆虫保水意义重大。蜡层常有一个最高的临界温度，又叫转折温度，当温度到此时，透性改变，大量失水或进水。其原因是蜡层中的酯类在转折温度下时呈“固体晶相”。当达到转折温度时，则改变为“液体晶相”。由于相的改变，在分子链中产生较大的空间，因而失水或进水。转折温度一般低于熔点5-10℃，这就是为什么当高温时，幼虫大量死亡的原因。因其体壁薄，蜡层更薄。在体壁中，上表皮中的表皮质层和护蜡层与水份进出关系不大，主要是蜡层。在表皮层中，外表皮与水进出有关，而内表皮具亲水性，故而无关。

分泌蜡层的蜡道也是一个液晶构造，当超出转折温度时，大量失水。气管也是失水的一个重要部位，其与体壁同源，但没有护蜡层和蜡层，因而不保水。昆虫可通过减少气门开关的次数，来控制水份的散失。

体壁与杀虫剂的关系：

杀虫剂进入体内的部位，一是体壁较薄的地方，如节间膜、中垫、爪垫、跗垫、气管壁等处；二是通过一些孔道，如感觉器官上的感觉毛具有许多微孔。体壁的孔道的多少，与昆虫对杀虫剂的敏感性有关，如家蚕体壁孔道较多，则不抗药，而苹果蠹蛾较少，因而对杀虫剂不敏感；三是直接由体壁处进入。一般讲来。表皮越厚越抗药，但也不是绝对的，如衣蛾表皮很薄，但抗干和抗药；而蜡蛾表皮厚反而不抗药。相分配系数（Partition），上表皮为疏水性，而内表皮为亲水性，当纯疏水性物质接触虫体则大量停留在上表皮，而很难进入体内。因此，杀虫剂在水中的分配比例应是适当的。这就是油剂杀虫效果反而不如乳油的一个很重要的原因。

（二）  脱皮过程（Ecdysis, Moulting）

脱皮可分为两个过程。首先是新表皮形成，然后是旧表皮脱去。先在旧皮与皮细胞层之间形成空隙，由皮细胞分泌脱皮膜，脱皮膜可不被消化液溶解。脱皮膜在一些昆虫是由旧内表皮的几层表皮组成，一些昆虫则是分泌一些粘稠的液滴，由此相互聚合而成。然后分泌脱皮液的一些组分，并立即出现上表皮的表皮质层。此时，绛色细胞开始合成脂蛋白，并与皮细胞中的几丁质一起，沉淀在表皮质层下，形成原表皮。由皮细胞伸出的原生质丝构成孔道，通过原表皮穿入表皮质层。此时，脱皮液被激活，溶解旧表皮，并被吸入皮细胞中或原表皮中，用于原表皮的建造。然后，皮细胞再分泌多元酚和氢醌类，并通过孔道在表皮质层之上，形成多元酚层。醌类再由上向下扩散进入原表皮，并鞣化其中的蛋白质，而形成外表皮。其厚度是由皮细胞所分泌的多元酚和醌类向下扩散的量来决定的。在脱皮前数小时，皮细胞再分泌蜡质，并由孔道向上复在多元酚层上面而形成蜡层。在近脱皮或脱皮后，再由皮细胞特化的一些腺体分泌脂类、蜡质、蛋白质等等，由孔道伸到蜡层，形成护蜡层。然后再通过运动，靠身体的自主作用，以及重力作用，将消化吸收后的旧表皮脱去。至此，脱皮过程既告结束。

脱皮的过程：

１、        形成空隙，分泌脱皮膜。

２、        分泌脱皮液的某些组分，并在膜下形成表皮质层。

３、        在表皮质层下，由绛色细胞合成脂蛋白和皮细胞合成几丁质，形成原表皮。

４、        由皮细胞伸出的原生质丝构成孔道，伸入到旧表皮中的内表皮中，脱皮液被激活并消化内表皮，用于新表皮的建造。

５、        分泌多元酚、氢醌，构成多元酚层，并向下进行鞣化。

６、        脱皮前数小时，分泌蜡质，脱皮后分泌护蜡层。

７、        将旧表皮脱去。

四、     体壁的衍生物

１、     外长物

体壁决少是光滑的，常有许多刺、突、毛、鳞片等等，这些均是由体壁变化而来。在这些外长物中，有一类仅与表皮有关，而与皮细胞无关。如稍稍突出一点形成的脊纹、小突等。这类为非细胞性外长物，这些构造常常与形成昆虫的结构色有关。另一类是由皮细胞参与形成的。只有一个细胞参与可形成刚毛Setae和鳞片Scales。刚毛是由毛原细胞形成的，当毛原细胞生长，并刺穿另一个细胞并使之成为围绕刚毛基部的一圈膜，这个细胞叫膜原细胞。很多刚毛基部与毒腺相连，形成毒毛。刺蛾是比较典型的。鳞片也是单细胞，其形成过程与刚毛相同。鳞片上常有微脊，由物理作用形成色彩。

由多个细胞组成的外长物主要是刺Spines，象蝗虫足上的刺、刺蛾和天蛾身上的枝刺等。刺是固定在体壁上且不能动；距Spurs是可以活动的，着生于足胫节的端部，爪与距是同源的。距的作用是固定身体、支撑身体的器官，对人类常常是区别种类的重要特征。叶蝉和飞虱的区别即在于此。

２、     皮细胞腺

凡外胚层组织中具有分泌功能的细胞，不论是单细胞，还是多细胞统叫皮细胞腺，实际上整个皮细胞层都具有分泌功能，分泌体壁是一个主要的功能，在这里是指成为特殊功能的腺体，如唾液腺、蜡腺、胶腺、毒腺、臭腺、哺育腺、拒避腺、性诱腺、脱皮腺、咽侧体、前胸腺等等。这些皮细胞腺，有的是由许多细胞共同组成一种特化的组织，可以从外形上加以区别，例如唾液腺、咽侧体等；而有的仅为单细胞，不形成特殊的组织，这类细胞表皮很薄，直接向外界分泌。

三、昆虫的体色

体色虽然是千变万化的，但总括起来由三个成份组成：色素色、结构色和混合色

色素色：这是一种化学色，它由体壁或体壁下的其他组织中所含有的化学物质的颜色所决定。当昆虫死亡后，色素色可能会褪去。1、黑色素：鞣化后的蛋白是黑色的，黑色素是由 酪氨酸转化而来，它的单体是5,6吲哚醌，相互聚合而成，黑色的深浅常由聚合体中单体的数量而定。2、其它色素：如类胡萝卜素、喋呤素、眼色素、黄酮素等、

结构色：这是一种物理色，是由于光照射到虫体表面的不同结构上产生的光的干涉、反射、折射和衍射形成的。这种颜色不会因为昆虫的死亡而发生改变。例如闪紫蛱蝶的翅面，从不同的角度可呈现不同的颜色。表皮上的微突、鳞片上的脊纹均可以形成不同的结构色。

混合色：即以上两种体色的混合，实际上昆虫所表现出的各种色彩，均由这两种色彩混合而成，都不是单一的色彩。

复习题：

１、        体壁具有哪些作用？

２、        体壁分了哪些层，各层的构成成份及功能是什么？

３、        体壁具有哪两类外长物？刺和距如何区别？

４、        体色是由 哪几种因素构成的？

５、        几丁质是如何合成的，它在体壁中的作用是什么？与害虫防治有什么关系？

６、        解释什么叫转折温度和相分配系数。

７、        体壁的构造与害虫防治有什么关系？

  第二节：消化系统和生理    Digestive System 

消化系统包括一条自口到肛门，贯穿于体腔中央的消化道，以及与消化有关的唾液腺。在昆虫的整个生命阶段中，除少数成虫及全变态蛹外，均需取食。消化系统的作用即为摄取和运送食物（咽、前肠），消化食物（前肠、中肠）以及排出消化后的残渣和代谢过程中的排泄物。排出和排泄是不同的两个概念，前者为将无法为身体所利用的各种物质排出去，后者则是通过一定的器官将已被吸收，并在代谢过程中产生的废物、有毒物质排出去，例如马氏管，相当于人类的肾脏。后肠不仅具有排出废物的功能，更重要的是吸收水份及无机离子。消化道变化很多，其一般构造如下：

一、          一般构造和功能

消化道根据其来源和功能不同，可分为三段，前肠Foregut、中肠 Mid-gut 和后肠Hind-gut。前肠：为摄取、磨碎食物和暂时储藏食物。中肠：为分泌消化液，消化和吸收营养。后肠：排出残渣和废物，吸收水份和无机盐，调节血液的渗透压和离子平衡。

（一）  前肠

１、  组织学

前肠系由外胚层内陷而成，与体壁同源，其基本结构与之相似。因其为内陷，所以其构造与体壁相反。从内向外依次为内膜，相当于表皮层，比较厚，其上生有短毛或小刺。在前胃还特化为齿状或板状的突起，内膜对消化产物和消化酶，一般表现为不透性。所以前肠一般不具消化和吸收功能。内膜内侧为肠壁细胞，相当于皮细胞；再向外为底膜。底膜与环肌之间为纵肌、气管和被肌纤维和结缔组织包被的神经系统。最外层为围膜。从内向外依次为内膜、肠壁细胞、底膜、纵肌、环肌和围膜。

２、  区段和机能

前肠由口开始依次被划分为咽喉、食道、嗉囊和前胃。

咽喉（Pharynx ）：为前肠的最前端。在咀嚼式昆虫中，此仅为一通道。但在刺吸式、舐吸式昆虫中，则与舌（或无舌）一道特化为咽喉唧筒，用于抽吸汁液。

食道（Oesophagus）：其无特化，有的种可直入中肠，仅为一通道。

嗉囊（Crop）：为食道后的膨大部位，也有的无此部位。其内膜较厚，在无食物时，向内褶成很多纵褶和横皱，以备充满食物时伸展和扩大。嗉囊的主要作用是暂时储存食物。但有的昆虫如蝗虫，在其内的食物与唾液及中肠倒入的消化液一道进行初消化。在蜜蜂中，花蜜与唾液腺分泌的唾液一道，在刺吸合成蜂蜜，故而又叫“蜜胃”。个别昆虫，可由嗉囊吸收橄榄油。嗉囊还可以起气球的作用，用于羽化和脱皮。

前胃（ proventriculus）：为前肠的最后一部分。前胃变化很大，从一简单的管状构造或内膜特化为齿或板状构造。前胃常具有4、6、8、个强大的纵褶，当环肌收缩时，叶状的纵褶突被挤紧，阻止食物进入中肠，但可允许中肠消化液进入前肠，蝗虫吐水即为中肠液。前胃的主要作用是磨碎食物，它是通过其内膜特化而来的坚齿或板状齿来完成，

其次为调节食物进入

中肠的活瓣和过滤作用。

贲（ben）门瓣（Cardiac valve ）：实为前肠胃向后突出入中肠的一圈环形的内褶，呈筒状或漏斗状。其功能为阻止中肠液的倒流和使食物直接进入中肠，而不与胃盲囊接触。在多数刺吸式昆虫中，往往无前胃，但蚤有。其内壁具长刺，后伸入中肠。当中肠消化时，其做有节奏的收缩，时长刺刺入中肠，以刺破血细胞。前胃又是鼠疫杆菌繁殖的地方。

（二）  中肠

１、  组织学

中肠是由内胚层的中肠韧演化而来。其作用是食物的消化和养分的吸收。其与前肠不同：（1）无内膜，而为围食膜。（2）环肌在内，纵肌在外，肌肉层较前肠薄，但肠壁细胞很发达。

肠壁细胞为柱状，常见为两种：（1）大型细胞叫消化细胞，其端部边缘分化成很多垂直的条纹，叫条纹边，细小的分泌液由条纹边分泌入中肠。消化细胞具消化和吸收功能，呈柱状；单字鳞翅目幼虫中，消化细胞中，还有一种，即向肠腔开口的杯状细胞，其功能为分泌作用，而其他的柱状细胞，分泌和吸收功能均具备。（2）再生细胞为一些位于消化细胞基部的小型细胞，其功能为分裂繁殖，以补充因分泌活动而耗竭的活在脱皮中脱落的消化细胞。

围食膜不同于内膜，它是由肠壁细胞所分泌，或由中肠前端一群特殊的细胞分泌的粘液，通过贲门瓣的伸缩被挤压向后而形成的。围食膜由蛋白质和几丁质组成。其超显微构造为一种纤维质网状结构，其厚度一般在0.5μm之下,但个别昆虫如毛蚊幼虫可达8-9μm .围食膜对蛋白质分子具渗透性，消化酶和消化产物很容易通过围食膜。因此其作用是包围食物，时肠壁细胞不致于被坚硬、尖锐的固体颗粒擦伤。

２、  分区及结构

中肠一般为一管状构造，前端与食道或前胃相连，后端以马氏管为界与后肠向分很多昆虫中肠前端，其肠壁常向外突出形成囊状或管状的胃盲囊（Gastric caece ）。数目2-6个。但亦有位于中、后部。蝗虫为6个，华北蝼蛄为2个。胃盲囊的作用是增加中肠的吸收、分泌面积、半翅目还是共生菌的繁殖场所。在半、同、鞘翅目。其常可再分为34个分段，分别叫作第一、二、三、四胃。

（三）  后肠

 后肠以马氏管着生处为界与中肠向分，后部终止于最后腹节的开口—肛门。后肠也是外胚层内陷而成，氮气肌肉排列很不整齐，而与中肠类似，这点与前肠不同。直肠的组织为适应水份和无机盐的吸收，而有较大的变化。后肠可分为回肠Ileum、结肠 Colon和直肠 Rectum 。后肠的内膜较薄，以利于水和无机盐的吸收。因很多昆虫的回肠和结肠在形态上很难区别，故而合叫前后肠或小肠，而直肠叫后后肠。

后肠前端常具幽门瓣，没有幽门瓣此处亦常有一些内褶。幽门瓣在幽门区域内，都位在马氏管开口的前端。所以当幽门瓣闭合时，后肠仍与马氏管相通。幽门瓣的作用是管制中肠物质进入后肠。

回肠和结肠为一未特化的简单管道，有的根本没有区分，可为一直管（如在Popillia japenica  中），或膨大呈梨性（夜蛾幼虫），或长而弯曲的细管（蝉科）。结肠与直肠大多无明显的分界，但有的昆虫有直肠瓣，以调节残渣和排泄物进入直肠。

直肠较小肠更为特化，它的一个特殊的构造为直肠垫（Rectal pads）。直肠垫为一部分肠壁细胞变长，突出于肠腔中，也有的细胞未特化，而肠壁突出入肠腔。直肠垫的内膜很薄，每一垫位于两侧的内膜却很厚。直肠垫常为六个，位于直肠的前半部，但也有少或多。直肠垫有三种类型：

1）、比较简单，仅为一层柱状细胞，

    如直翅目、蜻蜓等。

2）、具有两层细胞，两层之间具有

   空隙如脉和部分膜翅目或无空隙，

   如长、鳞翅目和部分膜翅目等。

3）、单层细胞呈乳突状突入肠腔，

   如蚤、双翅目等。一般为4-6个。

   乳突顶端常有小的内陷。

     后肠的主要作用是吸收残渣中的水份和无机盐，并排出残渣和代谢废物。保水是陆生昆虫共有的特征，尤其是生活在干燥环境中的昆虫。例如地中海粉螟可以生活在含水量1%的食料中，其不仅可以利用自由水，而且可以利用结合水，甚至代谢水。吸水作用主要由直肠垫来完成。吸收无机盐和氨基酸也是后肠的一个重要功能，其主要用于维持血淋巴中的离子平衡和PH值。

（四）  与消化有关的其它器官

消化道无单独的腺体。与之有关的最重要的胃唾液腺。它由上颚腺。下颚腺和下唇腺组成。

下唇腺为下唇节外胚层内陷，大多位于胸部，也有扩散到腹部，形状多种多样，如管状（家蝇、牛虻、实蝇）、葡萄状（蝗虫、蟋蟀等）、三分支（按蚊）等。其主要作用为分泌唾液。

上颚腺：其开口在上颚的后角处，并非所有昆虫均有，而见于螳螂、鞘、等、毛、膜和鳞翅目幼虫中。上颚腺分泌物主要是唾液的功能，但蜜蜂的蜂王上颚腺的分泌物中，含有性信息素，能阻止工蜂卵巢的发育以及建造应急王台。唾液一般为中性，但也有强碱性如叶蝉为PH5.不同食性的昆虫，其唾液中含有不同的酶。（1）捕食性昆虫含脂酶、蛋白眉，（2）植食性含转化酶、蛋白酶和淀粉酶，（3）吸血的种类不含消化酶，但含抗血凝酶。蚧类的唾液能分解细胞壁，蚜虫的唾液能破坏叶绿素等。

二、          消化道的变化

昆虫的消化道长度常由取食物质的类型来决定。取食固体食物的较短，而取食液体食物的较长。各分段常常与前面介绍的有所不同。消化道变异最特殊的为同翅目。在蝉和蚧类中具有滤室结构：中肠的前后两端和后肠的前端紧密的束缚在一起，包裹在一层结缔组织围鞘而形成。马氏管似乎是从滤室的前端长出。滤室的作用：可使过多的水份及其它物质直接从消化道的前端排入中肠的后端或排入后肠，而主要食物则变得较为浓缩。通过中肠时易于消化和吸收。滤室可提高吸收蛋白质的效率，而不需要的过多的水份和糖类，则很快的经滤室排入后肠。这在蚜虫、蚧类、木虱类中为“蜜露”。

三、          食物的消化和吸收

（一）              昆虫食物的含义和营养需要

 食物包括有机和无机物质，用于提供能量和建造身体，此外还包括少量对生理作用其调节作用的附加物质和某些决定昆虫选择食物的激食要素。前者主要为各种的维生素，后者则主要是一些糖酐和生物碱。

营养则分质与量两方面。昆虫食性复杂，食物种类繁多，但具有一个共性：需要10种必需氨基酸：两种脂肪酸：甾醇类必须来自食物，要求各种营养有一定的比率。

１、     蛋白质和氨基酸

昆虫对蛋白质的需要于脊椎动物中的小白鼠相似，有10中氨基酸是必需的，即精、组、已亮、亮、赖、蛋苯丙、苏、色和缬氨酸，其他的氨基酸昆虫可以自己合成。当食物中缺乏这些必需氨基酸时，发育不良，延长生育期，不能化蛹等。但也有的昆虫如桃蚜，其仅需3种氨基酸，即组、已亮、蛋氨酸，其原因是体内有共生的细菌，它们位于含菌细胞中过含均体中，由此来供应必需的氨基酸。

蚜虫的有翅蚜和无翅蚜的转化，有人证明与食物中缺乏某种氨基酸有关，如缺乏组、已亮或蛋，无翅型则多，赖、苏和胱亦有同样的现象。反之，缺乏丙。色、缬则有利于有翅蚜的产生。其他氨基酸则与之无关。

非必需氨基酸，虽然对生命关系不大，但对食物添加后，对生长、发育有促进作用。其对正常营养是必需氨基酸的一种补充。高蛋白质的含义是指含必需氨基酸和一定量非必需氨基酸。昆虫只能利用L-型氨基酸，D-型很多反而有毒，如D-丝氨酸，对红头丽蝇、果蝇则有毒害作用。仅下述昆虫可利用D-型氨基酸，如蜜蜂可利用某些D-AA。

２、     糖类

主要是能量物质，其次是结构物质。还可转化为氨基酸和脂类。昆虫能利用的糖主要是6-C的糖，5-C糖难被利用，或不能被利用。有人认为5-C糖影响6-C糖的吸收。

３、     脂肪

大多数昆虫不必取食脂肪，可由糖或氨基酸转化而来。脂肪在昆虫体中，主要是能量物质，而且是膜和亚细胞膜的组成部分。一些激素的前体为甾醇类。

有两种必需脂肪酸—亚油酸18：29.12 和   亚麻酸     18：39.12.15 ，其中亚麻酸对脱皮非常重要。

甾醇（Sterols）是组成蜡层、细胞膜、载脂蛋白的组织物质，另外，是激素的前以，如胆甾醇，但一般来讲，昆虫自身不能合成，需从食物中摄取。

４、     维生素

维生素与激素都是微量的，宁都是生命活动必不可少的有机化合物，区别在于，维生素动物自身不能合成，而激素则是自身合成的。前者仅对代谢期作用，而后者远不至如此，可参与基因的表达。维生素可分为：

B族  VB 1-12  水溶性的

      VA      脂溶采用的，胡萝卜素是其前体，其β—型效        果最好。

      VC      水溶性

      VE      生育酚，抗氧化剂，抗衰老

      VK      促进凝血（脊椎动物），对昆虫与生长有关

５、     无机盐及其它物质

   无机盐可参与酶的组成（Fe），调节PH值，渗透压以及神经的激动

                  体重增加量

食物转化率  ECD= —————————×100%

                  食物摄入量—粪便量

                 可被消化的糖类＋可被消化的脂类×2.25                                      

营养比率   NR=  -——————————————————

                         可被消化的蛋白质

注＊2.25：糖每g的热量为4000大卡，脂为9000大卡，对二者作为能量时，1g脂肪＝2.25g糖

ECD:  Efficiency  of  Conversion of  Digested food

NR :   Nutritive  Ratio

（二）              食物的消化和吸收

１、          消化 DIGESTED

消化既将不能吸收的大分子物质消化为能被吸收的小分子物质。消化是由 各种不同的消化酶进行的。消化酶常在消化道中按区域分布，使食物在不同的区域中具不同的消化作用。唾液腺和肠壁细胞均是产生消化酶的地方。昆虫因取食的食物不同，消化细胞分泌的酶也不一样，如胰蛋白酶、酯酶、淀粉酶、纤维素酶等。一般来讲，一种昆虫所具有的消化酶类别越多，则能被利用的食物种类也越多。

在消化道中，PH值、缓冲能力、氧化还原电位是消化酶产生活性的条件。PH值决定酶的活性、营养物质的溶解度、渗透压等，不同昆虫消化道中PH值亦有不同，在6-8之间，多呈微酸性。

缓冲作用：其控制氢离子的浓度。

氧化还原电位：决定了化学反应的方向，对某些昆虫是非常重要的，如衣蛾可以利用毛发中的角蛋白，其前肠的电位是0.03—0.02V，中肠为—0.22—0.3V，后肠则〉0.25。前后肠偏氧化，而中肠偏强的还原电势。在还原电势下，角蛋白中的二硫键R—S—S—R被还原成2 RSH，从而使蛋白质松弛，酶进一步分解角蛋白。氧化还原电位是由 VC、B2、谷光甘肽和CytC决定的。

２、          吸收  ABSORBED

中肠的胃盲囊和一部分柱状的中肠细胞是吸收有机物质的主要部位，直肠垫或直肠乳突是吸收水份和无机离子的主要部位。

                进食量—排泄量

消化系数 CD=——————————×100%

                    进食量

     消耗的食物（营养物质）干重—排泄物干重

CD=————————————————————×100%

         消耗的食物（营养物质）的干重

不同的昆虫其消化系数不同，肉食性的高，若瓢虫可达80%，而植食性一般不超出50%。

CD：Coefficient  OF  Digestibility

四、杀虫剂对消化系统的作用

１、   PH值与药剂的关系

胃毒剂在肠液中溶解的量与杀虫作用成正比，例如过去使用的砷酸铅为酸性物质，在碱性溶液中，其溶解度大，因此对中肠呈弱碱性时，作用大，反之效果差。Bt在弱碱性环境中，易于孢子的萌发和繁殖。因此对中肠PH值在7.5-8的昆虫效果好，对强碱时，效果差，例如有的鳞翅目幼虫在PH 9以上，则药剂的效果差。

２、   对肠道引起的病变

例如Bt对玉米螟可引起中肠真皮细胞解体或脱落。

复习题：

１、              消化道由哪几段组成？其各自来源于胚胎发育的哪个   部位？

２、              前肠分为哪几段？其主要功能是什么？

３、              中肠的功能是什么？解释消化、再生、柱状和杯状细胞的形态和功能？

４、              什么是胃盲囊？滤室是如何构造的？其功能是什么？

５、              后肠常分为哪几段？后肠的功能是什么？

６、              直肠垫有哪几种类型？

７、              有哪几种唾液腺？

８、              昆虫需要哪两种必需脂肪酸？

９、              甾醇有哪两个主要作用？

第四节 排泄系统和生理Excretory System

排泄器官的主要功能是移除新陈代谢所产生的CO2、氮素废物，调节体液中无机盐类和水份的平衡，从而保证血液的一定的渗透压和化学组成，使各器官进行正常的生理活动。这些排泄活动一部分是依靠各种组分，按浓度差异进行被动的运输，如CO2，另一部分则是逆浓度梯度进行消耗能量的主动运输如钾等。

昆虫的排泄物如CO2、H2O、氮素及无机盐的结晶体。排泄器官或组织可分5种不同的类型（1）体壁及特化结构（2）气管（3）消化道壁（4）脂肪体和围心细胞（5）马氏管。

一、     体壁的排泄作用

广义的讲脱皮作用以及皮细胞腺所分泌的蜡质、胶质、毒汁等都是排泄，而呼吸产生的CO2 和H2O经气门和薄膜排出身体是体壁主要的排泄作用。

二、     消化道壁的排泄作用

很多昆虫的某些虫期，中肠细胞内常聚有晶体物质，其中大部分是钙盐，另一部分呈尿酸盐反应。这些晶体便是昆虫不能利用的过剩物质或排泄物。蚜、蚧和木虱的蜜露也是一种排泄物。

三、     马氏管的结构和排泄机制

马氏管（Malpighian Tuber）是意大利人Malpighi于1669年在解剖家蚕幼虫时，首先发现的。除少数昆虫如蚜虫、部分缨尾目、全部弹尾目不存在外，其是昆虫主要的排泄器官。马氏管也是由外胚层演化而来，着生在后肠的前端。个别昆虫着生在中肠后端，则是在演化过程中，位置前移的结果。

（一）        数量和表面积

原始的数目可能是6根，现代昆虫的数目一般为偶数，从2根到数百根不等，如蚧为2根、鳞翅目幼虫为6根、半翅目为4根、鞘翅目为4-6根、沙漠蝗多达250根，并且在其一生中也在不断的变化。如在胚胎的早期为6根，后期为12根，1龄为25根，2龄为51根，3龄为88根，4龄为63根，5龄为6根，而成虫为250根。

虽然马氏管的数目变化很大，但相对表面积相差很小。数目少则粗，数目多则细。例如美洲蜚蠊为60根，总的表面积为132000mm2，每mg体重的排泄面积为412mm2；而枯叶蛾仅6根，表面积为209000mm2，每mg体重为500mm2，相差不大。

（二）        解剖学

可分为4种类型

１、        直翅目型：端部游离，基部和端部中的排泄物均为液体，如在直、革、脉和部分鞘翅目中。

２、        鞘翅目型：其端部与直肠结合形成“隐肾”结构，其他与前相同。如在鞘翅目和部分鳞翅目中。

３、        半翅目型：端部游离，但机能上分为两段。端部为液体，而基部水份被吸收，排泄物被浓缩成晶体而移至后肠。

４、        鳞翅目型：机能同上，但呈“隐肾”结构。

（三）        组织学

马氏管来源于外胚层，但没有内膜，从外即从体腔接触面开始向内分别是：最外层为一层含有交织成网状的微气管和气管端细胞的围膜；在围膜内方，很多昆虫还具有绕成螺旋丝状的单层横纹肌纤维。这些肌肉可使马氏管做自主的扭动和伸缩。而有的马氏管则是由气管将其连在中肠、后肠上，并随消化道的蠕动而活动。在肌肉层的内方，为坚韧的具弹性的底膜，其相当于体壁的底膜。底膜内方为管壁细胞层，这是一个单细胞层，人们在研究吸血蝽的马氏管中发现，在显微镜下，壁细胞在向管腔一侧（其无类似于表皮层的内膜）具有一系列微绒毛。这些微绒毛有两种类型：一种呈短杆状，象栅栏一样紧密排列叫蜂窝边；另一种是由分离的原生质丝突起而形成的象刷子一样的边，叫刷状边。刷状边处的微绒毛其长度可超出管壁细胞的长度。在马氏管中，两种结构均有。在吸血蝽中，端部2/3呈蜂窝边，基部1/3呈刷状边。在蜂窝边的短杆中，含有线粒体，许多长形的线粒体也伸到短杆中去，试验证明，蜂窝边具有很强的分泌功能，刷状边的作用与蜂窝边相同，但似乎不如蜂窝边。壁细胞远离管腔一侧的细胞具有很深的伸向细胞内方的内褶，这些内褶可达细胞的1/3。

（四）        排泄机制

由 管壁细胞分泌的为液体，然后通过马氏管或直肠析出晶体或产生沉淀，沉淀的产生主要是由于水和一部分无机盐类被管壁细胞或直肠垫吸回，发生尿酸沉淀。

昆虫氮素的代谢物主要为尿酸，少数为

尿素。尿酸是在形成氮素代谢物时，消

耗水最少的一种代谢物，这也是昆虫保

水的一种代谢机制。

在马氏管上，具有区段上的分工。人们发现，在具有蜂窝边的端部，内含物为液体，其分泌物呈微酸性（PH7.2）；而在基段具刷状边外，常为晶体，呈酸性（PH6.6）。这表明，端部的尿酸是以尿酸钾盐或钠盐的形式被分泌进来。而在基段，水被刷状毛吸回，无机钾和钠离子被吸回到血淋巴中。这些尿酸通过管腔进入后肠。进入后肠后，再吸收水和无机盐，而导致直肠酸化，尿酸再次沉淀，最终被排出身体。

尿酸进入马氏管是以钾盐（尿酸氢钾）的形式进入的。在这里水和钾离子的运输是主动运输。钾离子被吸回，并进入直肠，再由直肠进入血液，从而调节血液的PH值和离子浓度。马氏管吸收氮素废物、水和无机盐，并不断使之进入到直肠中。由直肠垫再吸收，这个过程叫排泄循环。无机离子的吸收和分泌都是一些耗能的主动运输，通过这个循环调节血液的渗透压、水份和离子平衡。

（五）        马氏管的其它机能

１、        分泌丝：鳞翅目茧上的覆盖物常由马氏管分泌。

２、        分泌石灰质：例如天牛幼虫由马氏管的分泌物倒入中肠，并由口吐出。用作筑隧道的覆盖物。

３、        分泌泡沫及粘液：如沫蝉分泌粘液，由腹部末端骨板的开合作用产生泡沫。

（六）        在脱皮和变态中的变化

在变态中的变化，依昆虫的不同而异。如膜翅目，在化蛹过程中，马氏管均溶解掉，然后羽化时，再由中、后肠交界处发育而成。很多无改变情况。脱皮时，马氏管不脱去，但脱皮发生前，将管内的尿酸盐和草酸盐结晶，经直肠的新、旧表皮间围布于肛门周围。然后扩散至整个虫体的旧表皮下面。这些牌液与脱皮液混合后，可被皮细胞再吸收，再进入消化道，再利用。脱皮后，马氏管内无结晶物质。

四、昆虫其他的排泄器官

（一）    下唇肾 (Labial kidneg)

存在于弹尾目和双尾目的铗尾虫。其位于头部，有一个开口于下唇基部，具吸收和排泄功能。

（二）    围心细胞(Pericardial cells)

可以从血淋巴中吸取胶体颗粒，因此围心细胞的主要功能是吸收血液中暂时不需要的物质，而这些物质又是马氏管不能吸收的，所以常叫“积贮肾”。另外可分泌加速心跳的化合物。

（三）    脂肪体

其颜色从淡绿、淡黄至白色，可游离于体腔中，也可集聚在消化道、气管和体壁内侧。脂肪体可分为三种类型：

（1）   营养细胞：贮存脂类、糖原和蛋白质。

（2）   含菌细胞 (Mycetocytes)：充满杆状细胞，可供虫体所需的维生素，并可使硝基NO3还原为亚硝基NO2.

（3）   尿酸盐细胞 (Urate cells)：这是一种贮存排泄，与马氏管同时并存。总之，脂肪体有两种主要功能，第一是贮存营养物质和暂时不需要的氮素代谢物。第二是进行中间代谢和解毒作用，以及迅速供应糖类进行生化合成、转化反应等。脂肪体积蓄尿酸盐即是一种排泄作用，同时因尿酸中含有高达33%的氮，也可能作为供应氮素的贮存体。

复习题：

１、        昆虫具有哪些排泄器官？

２、        马氏管有哪几种类型？

３、        简述马氏管的排泄机制，并做简图？

４、        脂肪体分哪几类。其各自的特点是什么？

第五节：循环系统和生理Circulatory System

循环系统是开放式的，由于没有携氧作用，因此其生理机能与高等动物有很大的差别。它的主要功能，（1） 将身体所需的各种营养物质、水和激素送到作用部位；（2）将组织中产生的代谢物和废物送到其它组织或排泄器官中进行中间代谢或排出体外；（3）维持身体各部位的渗透压、离子平衡和PH值；（4）抗逆性（血细胞）。

一、   循环系统的构造和组织

    循环系统仅包括一条背血管，它是由中胚层演化而来，其由横纹肌组成，其内侧具底膜，外侧具由结缔组织包被的气管和神经。它可分为前端的动脉和后部的心脏两部分。背血管在昆虫中一般可分为三种类型：

1、             仅为一根直管，无明显的膨大部分，如在鞘翅目幼虫、革翅目和双翅目幼虫中。

2、             具一连串的球茎状膨大部分如在直翅目中。

3、                     前后端具分支，如鳞翅目、螳螂和蜚蠊、

（一）       动脉 Aorta

为一细长的管道，前端伸入头内，开口在脑和食道间，后端起始于第一腹节。但很多昆虫的心脏前伸至胸节，动脉便随之缩短。

（二）      心脏 Heart

心脏常由一串球茎状的心室组成，一般从第二腹节开始，常与所位于的腹节相一致。心脏伸入胸部的昆虫其心室较多，为11个或10个，而一般则不超出9个。

每一心室在中或后部的两侧具一垂直或斜向的心门，其边缘向内突出形成心门瓣，当心室扩张时，瓣门开启，血液进入心室；当心室收缩时，心门瓣向外突出，相互挤压，关闭心门，但血液前进而不倒回到背血管中。

心脏常以放射状或扇形的翼肌相连，并固定在附近的组织上。翼肌的数目多者可达12对，少者仅为两对。背膈位于背血管之下，起着衬托的作用。

二、   心脏的搏动和血液循环

血淋巴的流动是由于心脏有节奏的收缩和扩张。背、腹膈的波动以及一些搏动器的作用，使之在血管和体腔中做定向的流动。由于没有携氧作用，因此搏动不象高等动物那样有规律和严格性。甚至当摘除心脏后，仍可进行脱皮，并可存活很长时间。

（一）       搏动周期和搏动率

心脏搏动开始于末端，然后以波浪式伸缩方式向前推进，即后一个扩张，其心门瓣开启，血淋巴进入心脏，同时，每一心室间有一心室瓣。此时，心室瓣关闭。然后前一个重复后一个的动作。当前一个将近完全扩张时，后一个开始收缩，心室瓣开启，血淋巴向前运动。血淋巴在心脏中的推动速度依昆虫不同而有变化。例如家蚕为70-130mm/sec，锹甲为44.3mm/sec ，而蚊子则很慢，血液通过身体需9sec，即短于 1m/sec。

昆虫心脏的波动周期与其他动物一样，可分为三个阶段：

1、             收缩期：波型上升。

2、             舒张期：波型下降。

3、             休止期：休止于舒张状态。

心脏的收缩是由于心脏壁肌的作用，而翼肌似不参加收缩过程，而由壁肌的环肌和纵肌相互配合，进行强直收缩；而舒张作用，则由壁肌和结缔组织的弹性来进行的。一般情况，舒张期长于收缩期，例如龙虱为之2倍。但也有例外，如蚊科，当搏动速度快时，也是2倍，但搏动慢时，则短于收缩期。

昆虫心脏的波动率不是固定的。因昆虫是变温动物，所以。当温度升高时加快，当加速运动时加快。例如一种天蛾（Shinx ligustri）当活动时，为110-140次，静止时则降为40-50次。同时不同龄期也有变化。例如这种天蛾，一龄时为82/mit,二龄时为89/mit,至五龄时为39/mit.但搏动次数仍然是一个种的特征（郑哲民）。

（二）       影响搏动的化学因素

心脏接收两类神经的控制，一个是口道神经系统，另一个是腹神经索的体神经分支。影响搏动的化学因素分三个方面：

1、       内激素：心侧体分泌物有加速美洲蜚蠊心跳和增加搏动幅度的作用。这类激素可直接作用于胸肌而引起加速作用；咽侧体则相反。

2、       血淋巴中的离子浓度和相互平衡：主要为三种离子，钾、钠和钙。它们主要影响离子平衡、渗透压、神经膜电位以及神经的激应性和传导性。当钠含量高时，提高搏动的搏动率，而减小搏动幅度；无钾一小时后，停止搏动。

3、       CO2 和O2的作用

大多数昆虫心脏对到浓度的CO2比较敏感，可迅速停止心跳。而低浓度则有加速的作用。而氧则影响较小，心脏所需的氧可以从其它组织中获取。

（三）       辅搏动器及其功能

是心脏之外具有搏动功能的结构，其作用是协助推动血液在部分血腔、附肢或其他附属器官内的循环，如在翅、足和触角中。常见的辅搏动器有两类（1） 是直接或间接的与背血管相连。例如位于中胸、后胸背板下面，用于推动血淋巴在翅中的循环。（2）相对独立，如在足、触角和翅内的辅搏动器。在足和触角内的常为膜质的管状和囊状器官，由附着的肌肉控制其作用。由于囊状辅博器的抽吸作用，而使血淋巴进入足或触角中。在翅内往往在M、Cu或A脉中。辅博器的波动频率一般快于心脏。

（四）        血淋巴循环的途径

主要的方向为：由背血管向前，造成前端的高血压，迫使其在血腔内向后流行。在足中，由膈膜将其分为前后两部分，由辅博器作用，血淋巴由前部进入，由后部回流到血腔中，翅由前翅翅基前缘脉进入，由翅后缘腔返回背血管或血腔。触角的流动方向与足相同。

三、   昆虫的血淋巴及其功能

（一）  物理性质

血淋巴占体重的比率随不同的昆虫而出现差异。蜜蜂幼虫为25-30%；鳞翅目幼虫为20-40%（家蚕为28-31%）；而蜚蠊只占5-6%。当杀虫剂等导致昆虫中毒后，所占比率下降，而导致死亡。

颜色：常见的为黄、橙红、蓝绿或绿色。雌雄之间常有差别。

比重：比水重，渗透压与比重相关。渗透压在不同的生育期差异很大。滞育昆虫，为了提高抗寒性，降低冰点温度，渗透压升高，如玉米螟可抗—40℃以下的低温，此时体液不结冰。山梨醇是滞育昆虫降低冰点的主要化学物质。

无机离子：调节渗透压的离子可随进化程度的高低而发生变化。无翅亚纲同其他节肢动物一样，钠和氯是唯一的离子；有翅亚纲的低等类群（蜉、蜻、等、革等），钠是主要的，钾和钙、镁很少。氯是主要的阴离子，而磷酸盐和有机分子极少；内翅部中，脉翅部和毛翅目等，阳离子中，钠仍然是主要的，但阴离子中，氯离子部分由氨基酸和其他有机分子所替代；在高等类群中，如膜、鞘和鳞中，氯离子已很少，而主要由氨基酸等起作用。血淋巴的PH值在6-7.5之间，呈弱酸性，但亦有超出者；肉食性的种类PH值高于植食性，这样有利于胰蛋白酶的作用。

（二）  化学成份

1、        氮素化合物

可分为三类：蛋白质、非蛋白质氮素（氨基酸）和蛋白质的代谢物。

蛋白质：其含量较哺乳动物低，且低于其他无脊椎动物。如直翅目在每100 ml血淋巴中，含1克；鳞翅目含2克；鞘翅目含3克。只有蜜蜂的幼虫含量高为6.9克，与哺乳动物相当。

氨基酸：比蛋白质高，其中50-85%是以游离氨基酸存在。完全变态的类群高于不完全变态的类群。这与调节渗透压有关。代谢物中，主要是尿酸，可达饱和程度。

2、        糖类

    血淋巴中，还原糖很少，如蔗糖和糖原，其还原能力主要是由VC、α—酮酸、酪氨酸和其他酚类提供。如在家蚕幼虫中，碳水化合物只占还原物质总量的1/4。血淋巴中，含有大量海藻糖，这是昆虫纲的一个重要的生化特征。海藻糖是两个葡萄糖以1-1-α糖苷键相连，在海藻糖酶的作用下可分解为两个葡萄糖。海藻糖在血淋巴中比较恒定，其由脂肪体中糖原转化而来，作为能源和合成几丁质。甘油可增加

抗寒性，滞育中的昆虫含量高，当解除滞育后，

马上下降。除此外，鳞翅目幼虫中的山梨醇也有相同的作用。

3、         脂类：占总量的1.5-5.5%；中性甘油脂、甾醇和磷脂等。

4、         无机盐类 ：主要为钠、钾、钙、镁和氯离子。

5、         有机酸：为三羧循环中的酶类的基质，血淋巴中有机酸的含量与食物无关，而是内源性的。

6、         色素：构成血淋巴的颜色，这些色素一般认为是由食物中的色素引起的。

7、         激素：大多数内分泌激素是由血淋巴运输到靶器官的，如脱皮激素和保幼激素。

（三）  血细胞及有关组织

血细胞是由中胚层的背中带所发生，它大体相当于其它动物门中的白血球。

1、        血细胞的类型

可分为9种类型：

1、             原血细胞：体积最小，是其它细胞的干母细胞。

2、             浆细胞：高度多型的血细胞，可能是主要的吞噬细胞。

3、             颗粒血细胞。

4、             凝结血细胞 （色囊血细胞）

5、             类绛色细胞

6、             脂血细胞

7、             球形血细胞

8、             伪足血细胞

9、             虫形血细胞

但常见的为3-4种，有的学者认为这些不过是原血细胞在发       育过程中的不同成熟细胞而已。但很多学者不同意此观点。

2、          血细胞的功能

（1）   吞噬作用和免疫作用：吞噬组织碎屑、微生物和外来物质

（2）   保护虫体免受寄生虫的危害：将卵包被，形成较厚的鞘囊

（3）   凝血作用：凝血作用有三种情况，A、由血浆变成凝胶状而成，其由多种有机酸参与；B、由血细胞集聚而成；C、由二者共同作用。

（4）   贮存和传送营养物质：含多种营养物质，并传输内激素。

（5）   可形成结缔组织：如真皮细胞基质、神经鞘外膜等。

（6）   解毒作用：用染料——洋红。

3、        与血细胞有关的其它组织

包括脂肪体、绛色细胞和围心细胞。

围心细胞位于心脏表面和背膈上，形状各异，其功能为从血淋巴中摄取小的颗粒物质，与排泄和储藏有关。

脂肪体是在体壁内或消化道外的一薄层，是各种营养物质的存储场所，供各种生命活动之用，又是中间代谢的场所，类似于肝脏的作用。很多血细胞相聚而形成脂肪体。

绛色细胞：游离于体腔中，或与真皮细胞相连。其作用为A、参与中间代谢，B、参与新的真皮细胞形成所需脂蛋白的合成，C、具保护作用，移除血淋巴中的废物及毒素，D、产生脱皮激素。

复习题：

1、             血淋巴的主要作用是什么？

2、             简述血淋巴在心脏中的前进机制，以及在身体中的流动方向。

3、             具有哪两类辅博器？

4、             血淋巴中具有哪三类含氮化合物，各有什么特点？

5、             血淋巴中，其糖类的特点是什么？

6、             血细胞有何作用？

第六节：昆虫的呼吸系统和生理

 呼吸系统（Respiratory System ）是由 气门（Spiracles）和气管系统（ Tracheal System）组成。气管系统的形成和演化是昆虫表现出高度活动性的一个重要适应性结构，并且配合开放式血液循环系统的一种高效率呼吸机构。它直接将氧气送到组织或细胞中。

一、     气管系统的构造和功能

气管来源于胚胎发育的外胚层的一种管状的内陷物。

（一）  气门

原始昆虫自头部开始应有14对气门，即下唇节一对，胸部三对，腹部十对。但现代昆虫，除双尾目外，仅10对，即胸部2对和腹部8对。

1、        气门的数目和变异

气门具3种类型和六种形式：

（1）、多气门型，具8对以上的气门

A、全气门式：具10对气门，如蝗科。

B、周气门式：具9对气门，胸部1对和腹部8对。鳞翅目幼虫、    瘿蚊科。

C、半气门式：具8对气门，胸部1对和腹部7对，如蕈蚊科。

（2）、寡气门型，具1-2对气门

D、两端气门式，具前胸和第8腹节两对气门，如家蝇和丽蝇科     幼虫。

E、后气门式，在腹部末端具1对气门如蚊科幼虫。

F、前气门式，具前胸1对气门，如蚊科的蛹。

（3）、无气门式，如内寄生或摇蚊幼虫。

2、        气门的结构

原始的气门仅一个简单的管口，然后进化为各种开闭机构，这种机构可归纳为两种类型：

（1）    外闭式气门，是一种关闭气门腔口结构的气门，为一可以开启的唇形活瓣，如蝗虫胸气门。

（2）    内闭式气门，主要控制气门腔内气管的大小，如腹部的气门。

3、   气门腺：多见于水栖昆虫，用于分泌疏水性物质，使气门不至进水。而陆栖式昆虫有其它作用，如防雨水，具驱避作用。

（二）  气管

气管系统包括一系列的气管、支气管和伸入到组织和细胞中的微气管，以及由气管特化而来的气囊。

1、          细微结构

其结构与体璧相似，但方向相反，从内向外依次为，底膜、管壁细胞层，由其分泌内外表皮。最内方为表皮质内膜，相当于上表皮，但此层仅含表皮质层，而无蜡层等其他层。内外表皮局部加厚，而形成螺旋丝，使气管具有一定的强度和延展性。

2、          气囊

气囊是气管的某些部位膨大呈囊状。在气囊内，螺旋丝不明显或呈芽体状。气囊见于有翅昆虫，而无翅亚纲或全变态类型的幼虫无气囊。气囊的作用是保证气管进行通风作用，对飞行或水栖的昆虫来讲，具有增加浮力的作用，同时气囊的伸缩可促进血液的循环。

3、          微气管

气管由粗渐细，当直径分为2-5μm的细支时，伸入一个掌状的端细胞，再由端细胞分出一组直径在1μm以下，末端封闭的微管，伸入组织和细胞中，此即为微气管。微气管其基本构造与气管相同，但脱皮时，不随表皮一起脱去，而在联接处断裂，再由端细胞分泌一种胶状物，使旧微气管与新气管粘接上。这种构造可使组织在脱皮时，由微气管处得到氧气。

（三）  气管系统的分布和排列

由气门气管分出的三个分支分到不同的部位，分别叫背气管、内脏气管和腹气管。这些气管伸到不同的组织和器官上。在各体节气管之间常由一纵向的气管将其串连叫纵干，有气门气管处的侧纵干；背气管处的背纵干；腹纵干和内脏纵干。蝗虫有侧、背和腹纵干，而家蚕只有侧纵干。在各纵干之间常有短的横气管相连，如在两背纵干之间的叫背气管连锁，两腹纵干的叫腹气管连锁。

二、     呼吸机制和控制

空气及废气进出气管，主要依靠扩散作用。O2与CO2依靠气管内外分压差的大小进出。除此外，对飞行肌和一些耗氧量大的组织，仅靠被动的扩散不能得到满足，还有主动的通风作用。进行有效的通风，气管系统可通过两种方式（1）气管本身的伸缩性，当收缩时，气管容量可减少30%；（2）通过气囊，由血液或身体弯曲压迫使之收缩，伸直或减少压力使之膨胀。

CO2的通透系数是O2的36倍。因此，代谢产生的CO2很容易被排出，而且CO2的排放具有周期性，又叫“暴发性突然排除”的现象，这是由气门控制的。这种现象是昆虫保水的一种机制。CO2除通过气管系统外，有1/4的CO2是通过体壁被排出体外的。因此，呼吸系统的进化主要围绕如何促进O2进入组织中。O2的扩散距离仅为分子之间相互碰撞的若干倍。因此昆虫腹部可以很长，但一般不超出1cm，原因即在此。在组织中，O2的扩散比大气中要慢10万倍。

（一）  空气在气管系统中的流动方向和通风

不是所有的气门都是同时开启的，进行相同的呼吸工作。空气在气管系统内具有一定的流向。如蝗虫10对气门中，前4对吸气，后6对排气。一次呼吸可更新3/4的气管空气。在飞行昆虫中，靠腹、胸部的通风作用来加速空气的流动，以此来满足飞行肌的需要。例如以每克体重的耗氧量来表示，飞行比静止时，沙漠蝗提高24倍，蜜蜂为50倍，蛾蝶类为100-150倍，而人类最剧烈的运动仅为24倍。

（二）  微气管的呼吸机制

气体靠扩散在气管中运动，但如何在微气管中运输呢？在微气管的末端充满了液体，当肌肉或组织进行代谢活动时，液体被吸出，后部的空气进入肌肉或组织中，代谢物被氧化后，末端又重新充满液体。

（三）  呼吸作用的控制机制

1、          神经控制中心

脑与咽下神经节无作用，而由每一体节的神经节来控制，但脑对此有协调作用。

2、          化学刺激

代谢产生的CO2和酸性代谢物（碳酸气）是主要的化学刺激物质，控制着呼吸率；当CO2浓度达到0.3-3%时，有明显的促进作用，而当达到25%时，气管的通风达到高峰。含氧量降到8%以下或CO2在15%以上，便出现有害的呼吸加速作用。

气门开启的控制也是由神经节和化学物质相互作用来实现的。当CO2含量达到5%时，气管开始通风，达到10%时，气门不再关闭。熏蒸仓库害虫时，增加CO2的量以提高杀虫率，道理即在此。

3、          环境因素

在各种环境因素中，主要的是温度：由于昆虫是变温动物，其生理活动的程度与温度有关。高温时加快，低温时减缓。与之相关的呼吸率也出现相关的变化，即绝对呼吸率随温度的增加而增加，当达到致死温度时，突然下降；而以温度每升1℃呼吸率增加的百分率的相对呼吸率来讲，则是在生存温度范围中的低段增加的最大。

湿度：关系不大，但可影响温度。

光照：黑暗使呼吸率减缓。

由于高温有加速呼吸的作用，因此使用具有熏蒸作用的杀虫剂时，常选择高温天气，防治仓库害虫，多在25℃以上温度时进行。早春防治出蜇成虫多选择气温较高的日子。

三、     水生昆虫和内寄生昆虫的呼吸

这类昆虫的呼吸可分为三种：

（一）  具有利用水中溶解的氧的呼吸作用

这是一种真正的水生昆虫，例如蜉蝣的稚虫通过气管鳃极薄的体壁靠水中氧的分压差摄取氧；蜻蜓的稚虫的直肠鳃具有相同的功能，很多内寄生性昆虫如寄生蜂便是靠相同的机制，通过体壁从寄主血液中摄取氧。（气管鳃：位于体两侧的片状结构，内密布气管，体壁极薄，可通气。直肠鳃：在直肠壁上密布气管，此外肠壁很薄，当水份进出直肠时，靠此呼吸。）

（二）  靠端气门呼吸

如孑孓靠长大的末端气门。在气门周围，有分泌的油质或拒水毛以破坏水的表面张力，在水面上从空气中直接得到氧。利用它们的这一特点，在水面上覆上一层油，使其不能破坏水的表膜，而使之窒息而死。一些内寄生昆虫，可利用端气门，将其伸到气管上，或伸出体壁呼吸，如羊螺旋蝇。

（三）  利用物理鳃呼吸

很多水生昆虫，靠体上拒水末间夹带的气泡或气膜进行呼吸，或在鞘翅下形成的空间与背面的拒水毛之间形成的气泡或气膜，如牙甲、龙虱等。当气泡中的氧分压下降时，水中的氧向内扩散，而形成物理鳃。

四、     昆虫的呼吸代谢

仅介绍昆虫与植物不一样的地方。

（一）        呼吸所利用的燃料化合物

在植物中，燃料是淀粉和葡萄糖，在动物是糖原和血糖。昆虫能利用的能量物质主要是4种：糖原、海藻糖、葡萄糖和脂肪。除此之外，具有α—糖苷键的双糖如蔗糖、麦芽糖也可被利用，而β—糖苷键的则不行。在能量物质中，海藻糖是最特殊的糖，它存在于肌肉中，合成的主要场所为脂肪体。

（二）        呼吸系数和利用的能量物质的关系

呼吸过程中释放出的CO2和消耗的O2的体积比（CO2/O2）叫呼吸系数（RQ）。单糖的RQ=1，而脂肪和蛋白质则小于1,当糖用于合成脂肪时，RQ大于1。

当昆虫飞行时，所利用的能量物质可分为两类（1）RQ=1,如膜和双翅目，（2）RQ≤1,如直、同和鳞翅目。除利用一部分糖外，它们还可利用储存的脂肪来供应飞行肌的能量需要。

（三）        昆虫组织中糖酵解的特点

血糖来源：海藻糖——2葡萄糖；糖原————G-1-P

糖酵解的最终产物不象其它动物乳酸，而是丙酮酸和α—磷酸甘油酯。

（四）          有氧呼吸的特点

昆虫体内也进行三羧酸循环，其基本途径与脊椎动物相似。在运动最剧烈的飞行肌中，存在着丰富的α—磷酸甘油酯循环的酶系。由于α—磷酸甘油酯极易被线粒体所利用，其氧化速度比中三羧酸循环的琥珀酸快10-20倍，比另外的中间产物快50-100倍。

昆虫呼吸链中，细胞色素氧化酶系与其它生物相似。此外，在昆虫组织中，普遍存在一种由谷、半胱、甘三肽组成的谷胱甘肽，它很容易脱氢而被氧化，又可接收氢再被还原，也可充当氧化还原传递体，作用基团是“—SH”。

             O     O

HOOC-C-C-C-C-C-N-C-C-N-C-COOH

       N         C-SH            (G-SH)

2G-SH=====G-S-S-G = 2H

五、     生长发育期的呼吸代谢率

（一）        虫体大小的关系

各种昆虫均有其各自特殊的代谢强度，种间有差异，但与体积并不成正相关。但就一种昆虫来讲，体积越小，呼吸强度越高（体积以长度的立方增长，而表面积是以长度的平方增加）。龄期越小，单位体重的耗氧量越大。相对次面积越大，越易被杀虫剂杀死。                                                              

（二）静止与活动期呼吸代谢的差异：飞行比静止可高50-100倍，例如蛾子的耗氧量可增加200倍。

 （三）各虫期的差别：由活动量决定。因此在全变态昆虫的呼吸代谢率呈“U”形，幼虫高，蛹期低，而成虫期又高，成虫比幼虫高。

（四）  滞育期和越冬期的代谢率

在滞育期，昆虫进行不完全的有氧代谢，而抗寒性昆虫，大部分呼吸代谢改由不需氧的脱氢酶进行，代谢率极低。在夏季滞育的昆虫，代谢率也极低，这是由生化反应本身决定的。

六、     体温和体温调节

昆虫是变温动物，其体温主要是由环境温度所决定。

（一）        体热的散失

主要是靠蒸发作用，可占全部热量的80-100%，而传导和辐射只占0-20%。因此当低温时，蒸发量减少，散热量也随之下降，故体温高于环境温度。如蜜蜂在5.5℃时，体温高于周围温度4.7℃；高温时正相反。

（二）        虫体热量的获得

主要是呼吸代谢，其次是太阳辐射作用，例如秋季产卵期的蝗虫。

（三）        体温的调节

1、           改变体躯的朝向，侧向比顺向得到更多的太阳辐射。

2、           体表的特殊构造，鞘翅和鳞片具有反射红外线的作用。

3、                社会性昆虫：如蜜蜂是通过振翅，夏季通风降温，冬季增加代谢强度产生热能。在夏季蜂巢温度控制在34-35℃，当高于35℃时，一是运输水份入巢，二是振翅降温。在冬季，当降至13℃时，蜂群开始振翅，使温度升至24-25℃，然后停止，当降至13℃时，再重复一次。一次循环为22-23小时。这种循环叫“拉幕脱循环”（Lammerts cycle）。一次循环将消耗20g蔗糖，产生80卡的热量。

复习题：

1、             具有哪3种类型，6种形式的气门，并各举一例？

2、             具有哪两种气门构造，并各举一例？

3、             气体是如何进出气管的？

4、             微气管是如何向组织输送空气的？

5、             水生昆虫具有哪3种呼吸机制？

6、             RQ是什么？

第七节：昆虫的肌肉系统和生理

          Muscular System

昆虫一切运动，包括内部器官的运动和外部器官的运动都是由肌肉收缩来实现的。昆虫的飞行肌可以极快的速度收缩，并可在长时间持续。例如翅振频率可达1000次/秒，连续翅振可达100万次。这一切均由昆虫的肌肉系统的构造和生理所决定的。

一、     肌肉的起源和类型

肌肉按着生部位和作用范围来讲，可分为体壁肌，着生在体壁之下，负责体节附器的运动；内脏肌，包围在内脏器官的外面，负责内脏器官的运动如消化道中的肌肉；或者与其它成份组成膈膜或结缔组织。

体壁肌是一个分节的系统，由许多肌纤维集合成束。昆虫的肌肉数量由于短，因此比人类都多，如柳木蠹蛾幼虫具有4061条体壁肌，而人只有529条。

昆虫的肌肉按生理机能可分为：

1、 强直收缩肌：一般位于翅基部，用于完成适当的翅振周期，用于控制飞行方向和速度。肌肉总是处于一个紧张状态，其收缩幅度小，仅1%。

2、 周期性收缩肌：足肌大部分是这种肌肉，它们具有快速周期性收缩的性能。飞行肌中也有这种肌肉，用于供应飞行所需的力量，其收缩幅度可达5%。

二、     肌肉与骨骼的连接方式

体壁肌与骨骼相连有三种方式：

1、              肌肉直接连接在皮细胞层下面。这是最原始的连接方式，可见于胚胎发育中，或天蛾幼虫（Phlegothonthius sexta）。

2、                肌纤维与肌小腱联结。肌小腱（Tonofibrillae）是由皮细胞特化而来，无细胞质，是仅保留细胞核的表皮质纤维。肌肉与肌小腱相连，然后再伸入皮细胞层中，甚至可伸达内表皮，并可随脱皮过程一起脱去。

3、                肌肉连接在体壁内脊上，如中胸悬骨着生背纵肌。

三、     肌肉的组织学及收缩机制

肌肉是由肌纤维成束集合而成。肌纤维为一长形的多核细胞，外面包有一层肌膜，每一肌纤维由许多细的肌原纤维组成，其间充斥肌浆。肌原纤维有明、暗相间的分段，各带均并列而生，而呈横纹，使整个肌纤维呈现明、暗相间的分段，所以又叫横纹肌纤维。

（一）  横纹肌的组织学和收缩机制

通过偏光显微镜观察，肌纤维中的暗带，

又叫A带，其蛋白质分子排列异向；其暗带

中部有一小的发亮区叫中带，又叫H带；明

带则为蛋白质的同向排列，在明带中央具一

端膜，即Z膜。两Z膜之间为一肌节。端膜

与肌膜相连，以保持肌丝滑行时

格子状的固定状态。

肌质内主要有两类不同的膜系统，一类叫横管系统，又叫T系统（Transverse Tubular system）。它是在端膜与明暗带交界处二者之间，肌膜向内凹陷，呈管状；另一类叫纵管系统，是肌质内的肌质网沿肌原纤维纵向排列。二类系统形成肌内膜系统，与物质交换有关。

肌原纤维由更细的肌丝组成。在暗带有两种肌丝：粗肌丝，长1.5μm，直径100A,其伸展状态即为暗带的长度。细肌丝，长2μm,直径为60A,从暗带中伸到明带中，而明带只有细肌丝。

在肌原纤维中，其主要成份为蛋白质，而占蛋白质2/3的是收缩蛋白质。在收缩蛋白质中，有以下几种蛋白质：

1、        肌球蛋白：它构成粗肌丝，是一种棒状的原纤维蛋白，其多肽链呈α—螺旋构造。因其与球蛋白相似，故而叫之。肌球蛋白是主要的收缩蛋白，占收缩蛋白的54%。它具有ATP活性，具ATP酶。

2、        肌动蛋白：它构成细肌丝，约占收缩蛋白的21%。它可分为两种类型，球型肌动蛋白是光学单体；纤维状肌动蛋白是聚合体，即为前者的二聚体。收缩时，以球型出现，松弛时以纤维状出现，故而叫肌动蛋白。球型的肌动蛋白结合有ATP,当与肌球蛋白结合时，由肌球蛋白头部的ATP酶催化水解ATP,而释放出能量。肌球蛋白与肌动蛋白结合在一起叫肌动球蛋白。

3、        原肌球蛋白：它是由纯原肌球蛋白和肌钙蛋白组成，可将钙离子吸附在肌动蛋白上，其占收缩蛋白的10%。

4、        肌钙蛋白：是钙离子的受体，可以接受由内质网上释放出的钙离子，从而激活ATP酶的活性。

肌肉的收缩机制：

现存在两种不同的观点：

（1）    认为收缩是由于蛋白质分子结构缩短所致。当蛋白质的功能基团上所携带的负电荷相互排斥时，蛋白质分子舒展，肌肉松弛；而当一部分功能基团带有正电荷时，彼此吸收，蛋白质链缩短，肌肉收缩。另有人认为是当蛋白质中的—SH硫氢键和磷酸基的羟基结合，形成硫醚键，放出磷酸根，肌肉收缩；而当此键被ATP磷酸化后还原即为松弛。

目前少有人支持此学说。

（2）   肌丝滑动学说

粗肌丝固定在暗带上，在H带固着，两端游离，而细肌丝以Z膜为界，固定在Z膜上，收缩是细肌丝

在粗肌丝间的滑动所致。

当由运动神经传入的神经冲动到达

肌膜时，由横管系统传入肌肉内部，使

结合在肌膜上的钙离子突然释放到细胞

质中去。钙激活肌球蛋白头部区域的

ATP酶，导致肌动蛋白上的ATP水解，

并供给收缩时的能量，完成收缩动作。

（二）  肌肉的神经分布

昆虫肌肉和飞行肌上的神经分布形式都是“多支神经分布型”既每一条肌纤维上有几个神经原发生的神经末梢分布在它的表面。

在成对分布的神经纤维中，一条为控制肌肉快收缩的“快收缩神经”，另一条为“慢收缩神经”。

“快收缩神经”分布在全部肌肉，其反应的特点是：当给一个强度足够的刺激时，即可引起肌肉产生一个较大的收缩动作。如果给与连续的电刺激，则引起肌肉混合的收缩反应，但动作电位的峰值没有综合增大的现象，例如控制蝗虫的跳跃。

只有30-40%的肌肉上分布有“慢收缩神经”。其反应的特点是：给一个单独的刺激，即便是较强的刺激，也不引起肌肉收缩，或仅能引起一个极弱的收缩活动；当给与频率较高的连续电刺激时，则产生中等程度的收缩活动；随着频率的升高，收缩强度和速度均随之上升。即其产生的动作电位值，有逐步综合升高的作用，即累加作用。例如蝗虫的行走，支撑重量，快速飞行。慢神经控制肌肉的收缩力量为快收缩神经的40%。除以上两种神经外，很多肌肉还分布有抑制神经，例如很多昆虫的假死现象。

四、     肌肉的生理和收缩的生化反应

（一）        离体肌的单收缩和复合收缩曲线

     肌肉做一次收缩和松弛动作称为一次“单收缩”。其可分为三个时期：

潜伏期：从刺激到开始收缩所间隔的时间。

缩短期：从开始收缩到缩的最短时所需时间。

宽息期：或叫松弛期，从开始松弛到恢复原状所需时间。

不同昆虫的一个单收缩差别很大，如蜻蜓翅肌为90毫秒；而家蚕幼虫腹肌为5000毫秒。

如在潜伏期或缩短期的前期再给予刺激，则肌肉的收缩程度会出现综合现象，即收缩强度增大，曲线增高，叫“复合收缩”。复合收缩的力量依第二次刺激所处的时期而定：如在潜伏期施加，则超出两次单收缩之和；如在之后，即刺激的频率较低时，则小于两次之和。

如果给予频率很高的连续刺激时，肌肉的收缩程度可继续增加，并维持在高收缩状态，无宽息期，这种收缩曲线叫“强直收缩”。强直收缩可使昆虫保持一定姿势，支持一定重量等。高速运动的飞行肌，相当于一种不完全的强直收缩。

影响神经引起肌肉动作电位的因素有3个：

（1）            刺激强度：将引起收缩的最低刺激强度叫刺激阈值。在此值下，只有综合作用才能引起动作电位。

（2）            刺激时间：通常用两倍于刺激阈值的刺激强度能引起反应所需的刺激时间（以毫秒为单位），来表示肌肉兴奋性的高低。这个时间单位叫“兴奋时“。刺激强度越大，引起动作电位所需时间越短。

（3）            刺激频率，以如上述。

（二）        肌肉收缩的生化反应和能量供应

可大体分为5种反应：

1、             内质网膜管—Ca————Ca—激发生化反应

2、             ATP-——————ADP＋  P

   肌动球蛋白

3、             精氨酸磷酸＋ADP-——————ATP＋精氨酸

               一般肌肉——丙酮酸＋能量

4、             肌糖原＋  P

 （或T、G）    飞行肌 ——α—G-3-P ＋能量

5、             丙酮酸————H2O＋CO2＋ATP

                α—G-3-P循环

6、             磷酸二羟丙酮————————H2O＋CO2＋ATP

α—G-3-P

五、     昆虫肌肉的力量

昆虫表现出很大的力量，如蜜蜂可携带与体重相等的花粉，跳蚤可跃起超出体长的40倍的高度。这一切都给人以错误，好像昆虫的肌肉特别有力量。实际上，这是因为昆虫体小的原因。肌肉的力量是与其横断面的大小呈正比，即横断面与其断面边长的平方呈正比，而体积或重量则与断面边长的立方呈正比。因此，当体积增大时，断面的比率要小的多。昆虫所表现出来的巨大力量是虫体小而表现出来的相对力量。如举起物重与体重之比，人是0.86：1,而金龟甲可达23.3：1

但按每平方厘米横断面能负载的最大重量，又叫绝对负重量还不如人类，如人为6-10公斤/cm2,上颚肌为3.6,螽斯的后足为4.7。

复习题：

1、             按其生理机能，肌肉分哪两种？各具哪些特点？

2、             简述收缩机制。

3、             在肌肉上分布的两种神经，各具哪些特点？

4、             一次单收缩具哪几个时期？

5、             影响肌肉动作电位的有哪几个因素？

6、             名词解释：复合收缩、强直收缩、兴奋时、刺激阈值。

第八章：昆虫的神经系统和生理

Nervous System

    任何能导致神经电位发现变化的因素物质叫刺激；而昆虫对刺激的反应能力叫激应性。

一、     神经系统的构造

神经系统是由外胚层的一部分细胞特化而来，属于神经索型。神经系统是由许许多多神经细胞组合而成，又叫神经原（Neurone）。

（一）        神经原

这是一种长型的能传导神经信息和冲动的细胞，其由含核的细胞体和胞外突两部分组成。胞外突又分为树状突( dendrites)和轴状突( axon )、侧枝(collateral)，其顶端分枝叫端丛(terminal arborization)。轴状突外面包被胞质和线粒体的薄膜，叫神经围膜(neural lamella)。神经原按功能、传递冲动的方式等分为四种类型：

1、          感觉神经原  Sensory Neuron

感觉神经原是将各感觉器发放的神经冲动传至中枢神经节的神经组织，其以靠近细胞体的端从伸入到感觉器上，或多个端丛分布在内脏表面，或表面内侧，再以轴突伸入相关的神经节内，以其端丛与其中的联系神经原或运动神经原构成“突触联系”。所以又叫双极(bipolar. s.n)或多极神经原(multipolar. s.n)。

2、          运动神经原Motor Neuron

运动神经原是将中枢神经节内的神经冲动传至反应器的神经组织。它的轴状突又叫传出神经纤维，而前者则是传入神经纤维。因其细胞体只突出一根短枝，再由短枝分叉为侧枝与轴状突，而无树状突等，故叫单极神经原。

3、          联系神经原  Association Neuron

联系神经原位于脑或神经节的周缘，为单极神经原。其分别以侧支和轴突与感觉和运动神经原构成突触，形成“双道系统”，或在二者之间有多个联系神经原，并传给多个运动神经原，产生复杂反应。例如正在取食的昆虫，当受到刺激时，会做出停止取食、逃逸，甚至排放拒敌物质等一系列反应。除以上一般的联系神经原外，还有两类重要的联系神经原：

（1）   大神经  Giant fiber system ：多为跨节的神经原系统，用于传导紧急信息，引起快速反应。

（2）   蕈体联系神经系Mushroom bood interneuron system ：位于前脑内，起联系头部的感觉原与神经索的联系。其与昆虫行为的复杂性和特殊性有关。例如在蜂中，以叶蜂最小，蜜蜂最大，孤独性胡蜂和姬蜂介于二者之间。在蜜蜂中，则以工蜂的最大。

 4、神经分泌细胞   Neurasecretory cells

    分布与脑和神经节内，具有释放激素的功能，用于协调昆虫的节律活动，如昼夜活动，变态和脱皮等，并能改变某些运动神经的活动性。

（二）        神经节和神经纤维的组织学和功能    

昆虫的每一个体神经节内具有左右合并而形成的一个神经节，并以两条神经索与前后相连，叫腹神经索。在神经节中，以上四种神经原均存在。各种神经原的细胞体位于周缘，而其轴状突、树状突和端丛位于神经节的中央，叫神经髓（Neuropile）。每一个神经节的两侧各发出2-3根侧神经。在每一条侧神经中，具有两个根，分别是位于背面的背根和位于腹面的腹根。在背根中含有运动神经，腹根中含有感觉神经；联系神经位于中部。

神经节和神经纤维外面包有一层细胞体的外衣，叫神经鞘（Nervesheath），又叫神经衣。这层神经衣亦可分为两层；外层为非细胞组织，由无定形薄膜构造的神经围膜（ Neural lamella），厚0.3μm。内层为鞘细胞层，其作用是调节中枢神经系统和周围体液之间的“代谢交换作用”，是神经鞘的“离子选择屏障”，钾离子和钠离子既位于鞘上。

根据神经纤维的排列形式，神经髓可分为：

1、             无结构神经髓：其一个神经可从多方面接受信息。

2、             有结构神经髓：神经纤维既有重复排列形式，又有一定的规律性。神经原的传导性有很大的局限性，一定的刺激，激起一定的反应。

（三）        昆虫的神经系统

昆虫的神经系统从解剖学上可分为三类：

1、中枢神经系统   Central nervous system

   由脑、食道下神经节以及腹神经索组成。

   脑：可分为前、中和后脑。前脑两侧为视叶，是视觉神经中心；中脑通入触角神经，是其神经中心；后脑最小，其神经通入上唇和前肠。脑的作用是感觉和统一协调活动的中心，但不是运动中心，去脑后，昆虫仍然可以活动。

   食道下神经节：其神经通向口器的各个部分，司口器运动。

   腹神经索：由两条神经索和数个神经节组成。原始状态。两索分离，现在昆虫多相靠或愈合。神经节原始状态为胸部3个和腹部8个，但现在多愈合。

2、        交感神经系统  Visceral nervous system

该系统包括口道交感、腹交感和尾交感神经系统三部分组成。

（1）   口道交感神经系统（Stomodaeal nervous system ）：其神经纤维分布于前肠、上唇肌、唾腺、咽侧体和上颚肌，神经节为额神经节和后头神经节。

（2）   腹交感神经系统：相连于腹神经节与气门的横神经。

（3）   尾交感神经系统：又叫内脏神经，由最末一个神经节发生，伸达后肠和生殖器官。

3、         周缘神经系统Peripheral nervous system：位于体壁之下，仅为感觉和运动神经形成的神经网络。

二、     神经传导机理

（一）        反射弧和反射传导

在中枢神经中，一次简单的传导途径包括：感受器感受刺激，并通过与之相连的感觉神经原将冲动传至神经节内，再经突触传导，通过联系—运动—肌肉等感应器。这种传导一次冲动的途径叫一个“反射弧”（Reflex arc），引起的反应叫“反射作用”。

（二）        休止电位和动作电位

在静止状态时，包围轴突的神经鞘具有较高的电阻，不导点，在表面上任何两点都是等电位的，神经鞘可允许钾离子通过钾通道（K leak channel）自由进出，而其他离子则被阻于膜的两侧。静止时，膜内K＋高于膜外，而Na＋则相反。因此，K+顺着浓度差从膜内向膜外扩散，从而增加了膜外的正电荷。由于正电荷异性相吸的原理，膜内的有机负离子有随K+外渗的倾向，但由于膜的不透性，从而增加了膜内的负电荷，并使K+的外渗起到限制作用。当K+由离子浓度差形成的外渗力与膜内负电荷增加的吸引力，两力相平衡时，K+的外流停止。但在膜的内外存在着明显的电位差，外正内负，此电位差叫休止电位（Resting poteintial ）。这种膜内为负电荷，膜外为正电荷的状态叫极化。休止电位，如以膜内为零，则如飞蝗翅肌为＋47mv（毫伏），如以膜外为零电位，则膜内为—47mv，一般设膜外为零电位。

当神经某一部位接受刺激后，便产生兴奋，兴奋部位膜的通透性立即改变，膜外的Na＋大量涌入膜内，致使膜表面电位下降，膜内电位上升，膜内外电位差减小，甚至电位反转过来。这种电位差减小的状态叫去极化。由膜的去极化而形成脉冲形的动作电位。这种电位强度一般可超出休止电位15-29mv。当冲动向其他部位扩散后，神经鞘又恢复过去的状态，仍保留原来的不透性，并重新形成极化状态。然后靠K+泵将膜外的K+泵到膜内来。

当去极化后，不但膜内外原来的电位差消失，而且出现膜外电位较负，膜内电位较正的状态，叫超极化。最后，又恢复原来状态叫复极化。

（三）        神经动作电位的传导

当受到刺激后，兴奋处是内正外负，而邻近处于休止状态的处则是内负外正。因此。兴奋部分与未兴奋部分存在电位差，出现局部电流。此电流流动的方向是：在膜外由未兴奋处流向兴奋处，在膜内则由兴奋处流向未兴奋处，即由正电荷流向负电荷。从而形成局部的电回路。此电流从不活动的极化区经细胞外液进入邻近的活动区，经轴质回来。这个电流会路降低了休止部位的膜电位，使它发生去极化或复极化。这个新的兴奋点又可通过局部电流再影响相邻部分的膜，依此方式，以恒定的速度沿轴突移动传导下去。

神经兴奋的传导速度：在飞蝗腿神经（5μm）为1.6m /秒，蜚蠊巨大轴突（50μm）7m /秒，而哺乳动物为90-120m /秒。

三、     突触的传导机制

1、          突触结构

一个神经原与另一个神经原接触的部位叫突触，由突触前膜和突触后膜组成，二者之间有200-500A的突触间隙。神经原的末端膨大呈囊状，叫突触小结，内含有线粒体和突触小泡。小泡的直径为20-60μm，内含乙酰胆碱的酶系。

2、          突触传导

当突触前神经原发生兴奋，突触小泡释放出乙酰胆碱。乙酰胆碱扩散至突触间隙，并作用于突触后膜上的乙酰胆碱受体（一种蛋白质），使后膜对Na＋的透性增加，并引起去极化，出现局部电位变化，叫兴奋性突触后电位。当发展到临界水平时，发生扩布性兴奋。在引起突触电位后1-2毫秒内，乙酰胆碱迅速的被间隙中的乙酰胆碱酯酶分解为胆碱和乙酸，而胆碱又被神经末梢摄取，重新合成乙酰胆碱。乙酰胆碱酯酶被吸附在神经末梢的表面。

   在神经与肌肉之间也具有突触传导，但传导的介质为谷氨酸盐，其作用方式与乙酰胆碱相同，释放出的谷氨酸盐由谷氨酸脱羧酶水解。

    在运动神经纤维中，按功能可分为三种类型，快、慢神经纤维和抑制神经纤维。抑制神经纤维存在于中枢神经和神经肌肉相连处，它的作用是使突触后神经的静止膜电位升高，从而表现出抑制性。γ—氨基丁酸（GABA）是一种主要的抑制性神经传递物，其使突触后神经迅速打开氯通道，使细胞膜瞬间超极化，从而诱发抑制性突触后电位。

（四）        神经毒剂（杀虫剂）对神经活动的影响

杀虫剂大体可分为四类：一类破坏神经鞘的膜电位，如脒类和菊酯类；第二类是可逆或不可逆的与乙酰胆碱酯酶结合，从而使乙酰胆碱的水解作用不能进行，导致连续的神经冲动，最终导致神经麻痹而死亡，如氨基甲酸酯类和有机磷类农药；第三类是将突触后膜遮断，使冲动无法传导，如烟碱类杀虫剂吡虫啉；第四类如阿维菌素（Avermectin）、666、DDT、氟虫腈等，它们的作用是破坏γ—氨基丁酸的受体膜，使之无法打开氯离子通道，抑制性神经传导受阻，从而使组织处于激动状态。

复习题

1、神经原包括哪几类细胞？解释单、双、多极神经原？

2、中枢神经由哪几部分组成？

3、交感神经由哪几部分组成？

4、解释静止电位、动作电位、去极化、复极化和超极化。

5、突触传导是如何进行的？

6、解释反射弧和反射作用？

7、神经性毒剂分哪几类？各自是如何起到杀虫作用的？

第八章：昆虫的感觉器官和行为  Sense Organs

     一、感觉器及其类型

昆虫的感觉器官依照辨别刺激的种类分为以下四类：

1、             感触器 Mechanorecetor：感受分子运动和固体、液体的接触能量。

2、             视觉器Photoreceptor：感受光波的光子能量。

3、             听觉器Phonoreceptor：感受物质的振动频率和强度。

4、             感化器 Chemoreceptor：感受化学物质的刺激。

感觉器是由体壁的皮细胞及其表皮部分特化而成，分布于外胚层形成的部分。最简单的包括一个感觉神经原以端丛或树状突连接在表皮下，如刚毛、鳞片等。而轴状突则伸到神经节中。因所连接的表皮突不同，感觉器可分为：毛状感觉器、锥状、鳞片、坛状、瓮状、板状或剑梢状感觉器。

（一） 感觉器感受刺激的机制

当受到刺激后，首先是表面膜产生激应性，引起感受器膜电位的改变。感受器产生的动作电位沿端突或树状突传到胞体附近的电激应区，引起轴状突产生神经冲动。感受器膜上可能含有大量独立的感受点，每一点都能引起电位改变。因此感受器产生动作电位的大小，就取决于被激发的感觉点数量。

（二） 感触器

感触器感受机械刺激，如实体的接触、身体的张力、空气的压力、水波的振动等。典型的感触器常有较长的表皮外突，如感毛。内部有一毛原细胞，与之相连的为一较大的感觉神经原及其端突及轴状突。感毛还可感觉化学刺激，感觉声波振动。

钟状感器有一薄壁的圆形的钟型突，四周体壁加厚，端突伸至表皮下，可感知空气的压力、水压等，存在于翅基、平衡棒、足、梗节、尾须等处。

（三） 听觉器

感受空气的振动。昆虫具有三类听觉器：听觉毛、琼氏器和鼓膜听器。听觉毛最原始，构造同感觉毛。

1、         琼氏器（Johnston,s organ ）

琼氏器由 Johnston 在1855年在雄性蚊子的梗节中发现，已知很多昆虫均具有。琼氏器位于梗节中，在雄蚊子中，有30000个剑梢感受器按三个方向排列，相连于梗节与鞭节相连的节间膜上。鞭节上有很密的长毛，音波粒子使其改变形状，并传至节间膜引起动作电位。琼氏器是听器中最敏感的一种，听觉与人耳相当。

2、        鼓膜听器Tympanal Organ

鼓膜听器的位置，蝗虫和蝉位于第一腹节，螽斯等位于前足胫节，夜蛾位于后胸，螟蛾位于腹部。其基本构造为，在内陷于体壁的听膜或鼓膜下，连接着一个或数组由剑梢感受器组成的听器，有时听器与鼓膜相连的后生膜相连。

（四） 视觉器

视觉器感受光波光子能量。昆虫视觉感应范围为253-700毫微米（mμ）。视觉器有单眼和复眼。

1、        基本构造

视觉器由两部分组成：（一）传递和聚集光波于感受部位的集光器；由特化的皮细胞及其分泌物形成的透明部分，包括角膜透镜和晶体。（二）感受光波能量和产生神经冲动的感光器；由感觉神经原集合而成的视杆和感觉神经纤维集成的视神经，及其由微气管而成的反光层，以及色素细胞。

2、        复眼的构造

复眼是昆虫主要的视觉器，由数目不等的小眼面组成。小眼面由于相互紧密的挤在一起使其成为六角形，数量少时呈圆形。

（1）     小眼的基本结构

A、         角膜 Cornea ：小眼的透明表皮，常为双凸透镜。

B、         角膜细胞 Corneagenous Cells：位于角膜下面，分泌角膜，小眼发育完成后，移至晶体两侧缩小或变为色素细胞。

C、         晶体：典型的晶体由四个透明细胞联合组成，位于角膜下方，呈倒圆锥形。构成小眼的晶体有4种情况：

a、  无晶体：虽有晶体细胞但无晶体

b、  伪晶体：由晶体细胞分泌的半透明的柔软的玻璃胶质           物组成。

c、  真晶体：由晶体细胞变化而来，四周留有胞质和细胞核。

d、  外晶体：为角膜透镜内陷而成，为表皮质的分泌物。

D、         视杆 （视觉柱）Retinula：多由 8个长形感觉细胞及其内缘分泌的视小杆（ Rhabdon）聚合而成。视杆是感觉光波的主要部位。

（2）     色素细胞

色素细胞包围小眼，使相邻小眼彼此隔离，不致受到折射光的干扰。常有两组色素细胞，上端的虹膜色素细胞，其包在晶体外侧；和下端的网膜色素细胞，其包在视杆的外面。

（3）     微气管

常分布于网膜色素细胞间，在夜出性的昆虫，构成网状气管膜，即反光层，反射小眼壁上的折光，使之回到视小杆上，提高视觉灵敏度。

3、        视觉生理

（1）             成像和视敏度

像的形成有两种情况：一种是每个小眼只接收折入本小眼的光线，斜射光均被色素细胞吸收，形成的像为一个个光点拼凑而成的完整的像。这种像叫并列像，这种小眼叫并列像眼，又叫镶嵌像眼。，为昼出性昆虫所具有。另一种是每个小眼除接受射入本小眼的光线外，同时接受若干邻近小眼侧射或反光层反射的光线。因此在视杆上形成相互重叠的像，叫重叠像，这种小眼叫重叠像眼，为夜出性昆虫所有，可提高视觉度。重叠像眼在晶体与视杆之间有一段距离，中间隔一段纤维状的透明介质。

有些昆虫即能昼出，也能夜出。它们是通过移动网膜色素细胞中的色素粒来调节在不同环境中的视觉。夜晚时，色素粒上移，使下面视杆外无色素，可接收来自邻近小眼视杆上反射或折射来的光；白天色素粒则下移，围在视杆外面，以吸收光线。

昆虫复眼无调节焦距的能力，因此视力仅为人的1/60—1/80，一般只能分辩近旁的物体。如蜜蜂为40—60cm，家蝇为40—70cm，蝶为100—150cm，但对活动映像有很高的辨别能力。

（2）             感光细胞的光电反应

感光细胞的静止电位在25—70毫伏之间。视小杆是反应部位。当感受到光刺激后，视小杆首先产生感受器电位，然后传至轴突至视叶。电位变化值在20—30毫伏之间。

（3）             光的敏感性和色觉

感光范围在2537—7000A，但大多数昆虫对长波光反应较差；对短波光，尤其是紫外光则相当敏感。因此，常用黑光灯诱虫。不同昆虫对不同的光质有不同的要求。蚜虫喜欢黄色，桃小的要求等。

（4）             对偏振光的识别

蜜蜂在阴天是利用天空中反射的偏振光来进行定位，在晴天则是利用太阳。

（5）             视觉的清晰度（视敏度）

视敏度是指对物体的轮廓和细节的辨别程度。这是由视杆的数量即小眼的数量决定的，相同表面积，小眼越多，则视敏度越高。

4、        单眼

（1）             构造

背单眼：无晶体，角膜下具有很多视杆和感觉细胞，外围有色素细胞。

侧单眼：构造多异，有的同背单眼，有的同小眼面（鳞翅目幼虫）。

（2）             单眼的视觉

背单眼：其构造使造像落在视网膜（视杆和视小杆）后面，因此非常模糊。因此只能感受光的变化、光源的方向和光质。一般认为，背单眼是一种“激发器官”，可使神经系统保护一定的神经电活动，提高复眼的感光能力，对飞行昆虫产生定位作用。

侧单眼：其功能同小眼面，幼虫通过头部晃动来获得一个粗糙的影像。

（五） 感化器

用于感受化学刺激。可分为嗅觉和味觉两类，其感受器的形状多种多样，毛、鳞片、栓、板、坛或瓮状。感化器的灵敏度极高，家蚕雄性蛾子触角只要捕捉到一个性外激素—家蚕醇的分子，既可引起动作电位。

1、          嗅觉 Olfaction

嗅觉是由挥发性物质分子所激发，可在一定范围内发挥作用，极低浓度既可引起反应。嗅觉器主要在触角上，其次为下颚须和下唇须上。通过嗅觉器雄虫可以捕捉到雌虫发出的性外激素。人工合成的性外激素已广泛用于生产实践。

2、          味觉Gustation

味觉是直接接触液态或固态分子后被激发，对较高浓度在室温下不能汽化的液体分子才能感应。味觉器多位于口器、足的跗节（蜜蜂、家蝇）、产卵器（姬蜂、小蜂）等处。

（六） 温、湿感觉器

这类感觉器分布于全身。不同昆虫有所不同。如蝗虫为触角基半部，前后足的跗节和爪垫；蟋蟀的尾须和腹部等。

二、昆虫的行为

巴甫洛夫将中枢神经系统协调生物体一切活动的基本方式叫作“反射活动”，并将反射活动分为两类：

1、             非条件反射：是由虫体内部或外部的激动所引起，并能够遗传，生来便有的，如蜜蜂筑巢，家蚕吐丝。

2、             条件反射：是后天获得的，是通过学习获得的暂时性联系。例如蜜蜂根据花的颜色、气味来选择食物丰富的植物来采蜜；蚂蚁喷蚁酸灭火，首次用了40秒，第二次用了10秒。

（一）        非条件反射及其行为

1、          趋性

趋性是建立在一系列反射活动上的神经活动，是昆虫在长期演化中形成和发展的，成为“种”的一个特点。趋性是由外部刺激所激发。趋性分正和负趋性。

（1） 趋光性：趋光性分正趋光性和负趋光性即背光性。不同的昆虫种类，其趋光性不同。如蛾和蝶，丽金龟甲和鳃金龟甲；蟑螂具有负趋光性。昆虫的不同龄期，其趋光性也不同，如粘虫。昆虫趋光时，不仅对光质有要求，对光量也有要求，如桃小，以及灯光诱虫。

（2） 趋化性：通过嗅觉对化学物质刺激产生反应。化学物质产生正的趋化性表现为引诱等；负的趋化性表现为拒避作用等。趋化性有种的特异性。

正的趋化性如，蛾类对八角茴香素及甜味的趋性；菜青虫对芥子油的趋性，性外激素对雄虫的趋性等。

负的趋化性如昆虫对印楝素和樟脑的趋性。

（3）趋热性和趋湿性：昆虫的生长发育常常需要一定的温度和湿度。在生产中，常利用金针虫对湿度的敏感性来进行防治；跳蚤可在2M外测到热源的存在。

2、          本能

其不同于趋性，它是由昆虫内部的激动所引起的，是长期演化中与环境经常联系而被巩固为“种”所有。本能是由基因所控制，由内激素来调控，其反射活动是一连串的，即一个反射活动激发另一个反射活动。例如土蜂用螽斯来饲养后代，捕捉后，咬住触角拖入地下的洞穴。但当将螽斯触角去除后，土蜂便找不到拖虫的器官而弃之而去。寄主的触角基为一反射活动的一个刺激物，实际上，足和翅等其他器官仍可拖拉。昆虫的这些行为如同已经编制好的一套程序，缺少任何环节都无法顺利完成。

（二）条件反射：它是通过学习而获得的，例如将黑暗与电击联系在一起训练蜚蠊等。

(三）             群聚性和社会性行为

1、          暂时性群聚：

只存在于生活史的某一时期，如冬季越冬，低龄昆虫分散前，昆虫的大量繁殖且活动性差时，以及当食料丰富时的聚集等等。当这些条件改变后，虫体便分散。

2、          永久性群聚

出现在个体的整个生命期，是由于某种环境刺激导致虫体分泌某种“集结信息激素”造成的。例如飞蝗的散聚蝗和群聚蝗。一些金龟甲也具有这种群聚习性。

3、          社会性昆虫

社会行为是指亲代和子代生活在一起，共同合作，共同居住。一些昆虫具有护卵和保护后代的行为，但不与后代合作如土蜂。此类只可视作社会性昆虫的开端，而真正的社会性昆虫只见于膜翅目和等翅目昆虫中。

社会性昆虫可根据分型的多少和活动的复杂性分三个层次。低等的见于胡蜂中的Stenogaster（狭腹胡蜂属）和Belonogaster 属，它们没有工蜂和蜂后之分，亲代和子代生活在一起。

中等层次的如熊蜂和胡蜂中的Vespa属。它们以雌蜂越冬，来年筑巢产卵，喂养后代。子代均为工蜂，羽化后，再由工蜂喂养蜂王，至夏末时，所产的卵，受精卵发育为蜂王和工蜂，而不授精卵则发育为雄蜂。工蜂一般不产卵，年轻的蜂王羽化后交配并飞走，生活一个阶段后越冬。当工蜂喂养幼虫时，幼虫分泌唾液供给工蜂，这是一种食物互惠现象。

高等的层次如蜜蜂。白蚁和蚂蚁，它们不仅分型而且有分工。如蜜蜂，蜂王司产卵，雄蜂为不授精卵发育而来，专司与蜂王交配。蜂巢中只有一个蜂王。工蜂为雌蜂，但卵巢不发育，其原因是被蜂王上颚腺所分泌的外激素所抑制。工蜂喂养幼虫的食物有两种，喂养王台中蜂王幼虫的为食物加咽喉腺的分泌物，后者含有保幼激素，有促进卵巢发育的作用；而对工蜂室的幼虫在食物中，再加上上颚腺的分泌物，其中含有抑制性外激素。当巢中无蜂王时，抑制解除，工蜂可产不授精的卵，并建造应急王台，产生新蜂王。喂养王台幼虫的食物即为蜂王浆，其对分型其作用。

（五）        迁飞行为

昆虫的集群迁飞是个体生理条件和生态因子相互作用的综合结果。迁飞昆虫有两种主要类型：（1）专性周期性迁飞，如粘虫、稻飞虱、稻纵卷叶螟、小地老虎等。这些昆虫每年定期的有规律的迁飞，这种迁飞是长期演化而形成的一个本能反应，与外界环境条件无关。当然，在演化中，也是由外界条件所促进的。南方气候适宜，繁殖率高，大量繁殖导致食物短缺；而北方，冬季寒冷，食物干枯。从而形成定期迁飞。另外，侨迁型的蚜虫具有定期在不同寄主之间迁移的习性，如桃蚜、梨二杈蚜等。

     （2）非周期性的迁飞：如东亚飞蝗，其迁飞与外界环境条件有关。其是由脱皮激素的分泌量来控制，高含量时，为散聚蝗，低含量时，为群聚蝗。当虫口密度大时，虫体分泌的脱皮激素含量下降，体色即由散聚型（色淡）转为群聚型（色深）。当达到一定密度时，飞蝗既可起飞。近年来，棉铃虫大发生的原因之一，有人认为是外地种群迁飞而来的结果。

复习题：

1、             感觉器具有哪几种主要类型，各感知哪种刺激？

2、             有哪几种成像情况，其各自的成像特点是什么？

3、             单眼是如何成像的？

4、             何为条件反射？

5、             何为非条件反射？其分哪两种类型？有何区别？

6、             解释暂时性群聚和永久性群聚？

7、             解释周期性与非周期性迁飞？

第九节：昆虫的激素

对昆虫激素的研究开始于本世纪初，主要通过扎线的方法，研究激素对变态的影响，尤其是英国昆虫生理学家Wigglesworth,通过对吸血蝽用扎线来研究其周期性的脱皮、变态现象，并取得了很大成就。昆虫激素可分为两大类型：内激素，其经过血液传导至靶标部位，或作用部位，用以调节控制昆虫的生长、发育、变态、滞育、交配、性特征以及多态现象等。外激素又叫信息激素，其散布到虫体外，可调节或诱导同种昆虫之间的特殊行为，如寻偶、群体集结、标迹追踪、告警自卫等。

一、   内激素  Hormone

这类激素中，了解的比较多的是与变态、脱皮有关的激素。此类激素又可分为三大类，脑激素、保幼激素、脱皮激素。

（一）       脑激素

其由位于脑背面的神经分泌细胞所产生，常位于前脑间，为两组形态各异的细胞群。脑激素是一种活化激素，又叫促激素，是内分泌系统总的控制中心。它可活化咽侧体和前胸腺。除此之外，它还有促进呼吸和利尿（蜚蠊）的作用。

脑激素的化学成份尚不清楚，一般认为至少含有两种多肽性质的成份：一种分子量大，其促进RNA的生物合成，影响蛋白质的合成。另一种分子量小，能提高膜电位。但也有人认为它是类甾醇类物质。

（二）       心侧体的机能

心侧体为白色、光亮的小球，位于前脑背面后方和背血管前端两侧下方，其主要作用是贮存脑激素，其次本身也可分泌一种激素，可影响心脏的搏动率、消化道的蠕动、刺激脂肪体释放海藻糖入血液中，并与供应6-P-G有关。

（三）       保幼激素：JH

是由咽侧体分泌，其位于咽喉两侧，心侧体下方。咽侧体受脑激素的刺激分泌保幼激素。保幼激素的主要作用是抑制“成虫器官芽”的生长和分化，从而使虫体保持幼体状。保幼激素是一类含18C或17C的“倍半萜烯甲基酯类”化合物，现已知3种，如JH—17

JH无种的特异性。

除此之外还具有影响（1）雌雄附腺的分泌作用；（2） 昆虫的多型现象（蝗虫）（3） 还影响卵的形成；（40 影响滞育等生理作用。

（四）       脱皮激素 MH

脱皮激素由前胸腺所分泌。其一般位于头与前胸之间，是两群透明的带状细胞群。

脱皮激素只作用于外胚层演化而来的组织，它的功能可归纳为以下4个方面：

1、         脱皮激素的分泌受脑激素的控制，与保幼激素一道调控脱皮与变态。在幼虫期，与保幼激素共同作用，发生幼虫变为幼虫脱皮；末龄幼虫保幼激素消失，在脱皮激素的单独作用下，发生变态脱皮。保幼激素高浓度，幼虫脱皮仍变为幼虫。当保幼激素浓度降低，幼虫变为蛹；当保幼激素完全消失，由脱皮激素单独作用，出现成虫形态和结构。

2、         可激发体壁皮细胞中各种酶系活性的作用，促进皮细胞分泌脱皮液，分泌新表皮。

3、         具有激发蛋白质基质（如细胞色素）和酶系的合成作用。当分泌脱皮激素时，RNA和蛋白质合成作用增强。

4、         可提高细胞呼吸代谢的水平。

除前胸腺分泌脱皮激素外，绛色细胞可以产生另外一种脱皮激素，这可能是蛹期供应激素的一个重要来源。

脱皮激素可区分为α—脱皮激素和β—脱皮激素，都是类甾醇类。1966年之后，人们陆续发生在一些植物中，存在具有脱皮激素作用的物质，现已经分离提纯出一部分植物脱皮激素，如百日青甾酮、牛膝甾酮等，在银杏和罗汉松中也发现一些物质具有脱皮激素的作用。

（五）       昆虫内激素对生长、发育及变态的控制机制

1、            脑激素起活化咽侧体和前胸腺的作用，促进其分泌保幼激素和脱皮激素。在一定浓度配合下，控制生长脱皮或变态脱皮。心侧体激素有刺激心脏、消化道和脂肪体及利尿作用。

2、            昆虫在脱皮和过程中，表现出各种的特征是由遗传因子所决定。这些特性在不同条件下，按一定程序先后表现出来。激素的分泌是按照基因的编排有次序的进行。成虫期，前胸腺退化，故成虫不再脱皮。但无翅亚纲的原变态昆虫，成虫前胸腺不退化，性成熟后仍能脱皮。

3、            保幼激素能活化那些实现幼虫特征酶系的活性，也可调节细胞的通透性，增强基因控制的酶系的活动，促使幼虫特征的出现。保幼激素对各种细胞作用浓度有不同的要求；作用时间不同，产生的效果也不同。因此作用时间和浓度是生长变态或成熟变态的一个基本因素。

4、            脱皮激素促进细胞内蛋白质和核酸的合成反应，也可改变各种膜的透性，使合成蛋白质所需的各种氨基酸接近它们的酶系。所以脱皮激素有促进新表皮形成和沉淀，以及成虫器官芽逐渐分化和生长的功能。

5、            昆虫变态是一种多型现象，究竟以何种形式表现，则由保幼激素和脱皮激素的相对浓度决定。

6、            脱皮与变态有一个临界期，这实际上是激素开始发挥作用的时期，不同昆虫或不同虫期，腺体分泌激素的临界期不同，早于临界期，激素水平太低，不能发挥作用；过了临界期，激素已大量分泌。

（六）       昆虫滞育的内在机制

滞育的发生是与激素水平有关，引起滞育的原因可分以下几种类型：

1、         由于缺乏脑激素，而脱皮激素含量减少，使之无法脱皮变态，引起滞育，如幼虫和蛹的滞育。

2、            由于缺乏脑激素和保幼激素，从而导致卵发育受阻，雌雄附腺分泌活动停止，而引起成虫期滞育。

3、            由咽下神经节分泌的卵滞育激素，但导致滞育的机制不清，此激素可刺激血糖进入卵巢中，并转化为糖原。在卵中，几乎所有的糖原均分解为山梨醇和甘油，以提高耐寒性。当解除滞育后，再重新合成糖原。此种滞育与成、幼虫和蛹的滞育有两点不同：一是调控滞育的因素是在上一代产生，而非本代；二是滞育发生在各种变态激素尚未开始活动之前。

     （七）昆虫的多型现象与激素

1、         社会性昆虫：在白蚁王国中，兵蚁与工蚁同为雌虫，用保幼激素处理工蚁，可使之转为兵蚁。

2、         飞蝗：散聚型飞蝗是一种半幼体状态，其体内有较高的保幼激素含量，如用保幼激素处理群聚型可使之变为散聚型。

3、         蚜虫：有翅和无翅蚜除营养外，当体内含有较高的保幼激素时，其后代为无翅型，是由母体的分泌系统对胚胎发挥作用，同时，也影响母体产孤雌生殖还是性蚜，后者是由光照、温度等引起的。

4、         半翅目：翅短的类群是一种半幼体状态，其与高含量的保幼激素有关。这类多发生在偏寒冷的地区，如盾蝽、蝽科，而翅长的类群如水黾、姬猎蝽则在较热的地区发生

二、   外激素（信息激素）Pheromone  (Messages)

目前已经发现的外激素有：

1、         性外激素（Sex Pheromone）：雌雄间引诱，用于寻偶。

2、               性抑制激素 （Inhibitory  Pheromone）:如蜜蜂上颚腺激素，为一长链的不饱和酸，能抑制工蜂卵巢发育和建造应急王台。

3、               集结外激素 （Alarm  Pheromone）:集结群体，在甲虫中十分普遍。

4、               标迹外激素 （Trail  Pheromone）:如蚂蚁、白蚁等所分泌。

前两种外激素多是长链的醇、醛和酯，后两类为萜类化合物。现在研究的比较多的是性外激素。例如家蚕醇为16碳二烯醇（ C-C-C-(C=C)2-(CH2)8-C-OH  ）。性外激素均由雌虫产生。理论上讲，性外激素应具有严格的种的专一性，但实际上，人工合成的性外激素常可诱到多种昆虫，红带卷叶蛾性外激素可引诱到小卷、桔卷、斜带卷叶等，甚至可诱到欧洲玉米螟，因此人们分析其原因有以下4条：

1、  不同昆虫有各自独特的生活节律，对性外激素的反应存在时间和程度上的差异。

2、         性外激素不是单一的化合物，而是几种的混合物，例如红带卷叶蛾性外激素是由顺、反两种异构体组成，对欧洲玉米螟为97：3, 对红带卷叶蛾为94：6。

3、         生活范围及生态上的差异。

4、         外生殖器上的差异。

三、   激素在害虫防治中的应用

（一）   性外激素的利用

人工合成的性外激素有三个用途：预测预报、诱杀和造成迷向。

（二）   内激素及其利用

保幼激素和脱皮激素是第三代杀虫剂。1960 年，从黄粉甲粪便中分离获得法呢醇和法呢醛，被证明具有保幼激素的功能。1966年，美国从一种造纸的木材冷杉（Abies balsamea）中分离出一种对短翅红蝽有较高保幼激素活性的纸质因子，然后又相继从加拿大铁杉和美国落叶松中均获得有保幼激素活性的物质。目前至少在世界上已合成了2500种以上保幼激素的同功物质JHA。JH在目前的应用尚存在三个不利因素（1）因含有双键和环氧键，易被紫外线所破坏，残效性差。（2）使用不当会造成巨型幼虫，反而增大为害。（3）抗性的产生，尤其是抗杀虫剂的家蝇，则表现出很高的交互抗性，其原因在于此仅是一类类似物。因此JH目前仅对以成虫为害为主的害虫使用。

脱皮激素人工合成工作尚未成功，原因在于（1）结构复杂，合成费用高，造价过高。（2）水溶性强，不易透过表皮，而通过消化道极易被分解和破坏，在田间使用不稳定。（3）其结构与人类的胆甾醇类似，可能会产生不良效果。因此，目前仅为研究阶段。

复习题：

1、             激素分哪两类？

2、             脑激素的作用是什么？

3、             JH是由哪个器官分泌的，其主要功能是什么？

4、             脱皮激素是由哪个器官分泌的？其与甾醇有何关系？如何与JH一道控制脱皮和变态？

5、             昆虫卵、幼虫、蛹和成虫 滞育的内在机制是什么？

6、             有哪四类主要的外激素？各具有何种作用？

7、             性外激素在植保工作中有哪些应用价值？

第十节：昆虫的生殖系统和生理

生殖系统是昆虫种的系统，它的繁殖量是巨大的，繁殖方式也是多种多样的。

一、   雌性生殖器官

它包括一对来源于中胚层的卵巢，一对同样来源的侧输卵管，一根起源自外胚层的中输卵管。除上述所有昆虫均具有的部分外，还有来源于外胚层，由内陷而成的交配囊、一个接受和贮存精子的受精囊、一对附腺，交配囊有时膨大成为生殖腔，生殖腔体外的开口为生殖孔。

（一） 卵巢 Ovaries

每一个卵巢由一群管状的卵巢管（Ovarioles）组成。每一卵巢管端部具有一端丝（terminal filament），端丝相互集合而成一悬带（Ligament）。悬带相连在体壁、背膈或脂肪体上。很多种类，两侧的悬带连接而成一中悬带。在幼虫期，每一卵巢包被在结缔组织形成的围鞘中。

卵巢管的数目变化很大，每一卵巢从1根（绵蚜）至2400根（白蚁）不等。但在某一类昆虫中，它的数目是固定的，如蛾类为4根，金龟甲为6根。

1、         卵巢管的构造

每一卵巢管可分为端丝、卵巢管本部和卵巢管柄三个部分。卵巢管本部分为前部的生殖区又叫原卵区，和后部的生长区又叫卵黄区。

生殖区含有正在进行分裂的生殖细胞，由此分裂而形成卵原细胞。卵原细胞再分化形成卵母细胞。很多种类，卵原细胞可分化形成滋养细胞。卵母细胞发育为卵，而滋养细胞为卵的发育提供营养。

生长区：在每一卵母细胞周围包围着一层卵泡细胞，它是由卵泡组织分化而来，并由它分泌卵壳。

2、         卵巢管的类型：

按照卵母细胞获得营养的方式，卵巢管可分为三种类型：

（1）             无滋式：无卵原细胞分化出来的滋养细胞，卵母细胞获得营养通过吸取血液中的营养。

（2）             多滋式：由一个卵原细胞分裂成的很多细胞均聚集在一起，并以细胞质丝相互串通，仅最后一个细胞形成卵母细胞，其余均分化为滋养细胞，二者的比率，家蝇为1：16，蜜蜂为1：48。

（3）             端滋式：卵原细胞在分化为卵母细胞的同时，分化出滋养细胞，其均保持集中在生殖区，以质丝与卵母细胞相连，并供应营养。

3、         各虫期卵巢管和卵的发生情况

昆虫种类众多，当羽化为成虫以后，卵的发育情况也千差万别，大体可分为3种类型：

（1）             成虫 寿命短，当羽化成虫后，卵已发育完成。这类成虫一般不取食，甚至口器已退化，如家蚕科、毒蛾科、刺蛾科、枯叶蛾科和许多金龟甲、蜉蝣、石蝇等。

（2）             成虫 寿命较长，其部分卵在成虫 期已经形成，成虫需要补充营养，如天蛾中的部分成员。

（3）             成虫 寿命很长，羽化成虫 时，卵均未形成，需补充营养，供应卵的发育，如蝶类、粘虫等夜蛾科和大部分金龟甲等。

4、         幼体生殖卵的发育情况

在某些瘿蚊、摇蚊科昆虫，在生活的某些阶段无成虫，营幼体生殖。在幼虫期，卵已形成，并在体内进行胚胎发育，幼虫孵化后，进入母体血腔，继续生活，然后穿过表皮，在体外继续营植食生活。

（二） 侧输卵管  Lateral Oviducts

其由中胚层演化而来。其前端与卵巢管相连，常膨大呈囊状，叫卵巢萼，司暂时贮放卵的作用（蝗虫）。在蝗科，侧输卵管顶端还延伸出一条管状附腺，分泌卵鞘。侧输卵管外常生有肌肉，用以伸缩排卵。

（三） 中输卵管 Common Oviduct

是体壁内陷而成的后生通道，其末端开口为生殖孔。

（四） 生殖腔及其附属结构

生殖口的原始开口于第8腹节后面，现在很多昆虫已移至第9节后面，如毛翅目、鳞翅目、鞘翅目和蝉科。原有的开口封死。第9节的开口为交配孔和产卵孔，但在鳞翅目中，大多数科并未封死，仍保留作为交配孔，而第9节的开口为产卵孔。

受精囊为第8节 腹板后缘体壁内陷而成，具有接受和贮存精子的作用。在受精内上常具有附腺，多为一根，其分泌物可保存精子，用于受精。

雌性附腺在低等昆虫其开口于第9腹板后方，高等昆虫多数开口于生殖腔上。附腺分泌物与产卵有关，如螳螂的卵鞘。

二、   雄性生殖器官

其与雌性同源，即由中胚层演化而来的一对睾丸和一对输精管；由外胚层演化而来的射精管及其附腺。

（一）      睾丸 Testis

其与雌性类似，但无端丝，即睾丸由许多睾丸管集合而成。在低等类群，睾丸无围膜包被，如无翅亚纲和石蝇；其他类群则包被在围膜中。睾丸管的数量一般较同种昆虫的卵巢管要少。

1、         睾丸管的构造

按生殖细胞在管中的成熟度分为四段：

（1）    生殖区：位于顶端，含密集的精原细胞。在鳞翅目及部分昆虫中，在其顶端还含有一个大型细胞，叫端胞，以胞丝与精原细胞相连，并供给早期发育的营养。

（2）    生长区：精原细胞在此区中进行分裂，形成64-256个精母细胞。

（3）    成熟区：精母细胞在此区中进行两次分裂，一次为减数分裂，一次为成熟分裂。形成四个精细胞，成为单倍体。

（4）    转化区：在此精细胞转化为具有鞭毛的精子。此时，在生长区形成的胞囊壁溶化。

2、         各虫期精子的发生情况

在大多数情况下，雄虫羽化后，精子业已成熟，在成虫生命的早期，精子都移至贮精囊中保存，睾丸逐渐退化。

（二）      输精管和贮精囊

     很多昆虫，一部分输精管膨大呈囊状，即贮精囊。大多数昆虫，其与射精管相连，但在原尾目、蜉蝣、革翅目，其分别直接开口在体壁上。

（三）      射精管

     由体壁内陷而成，外面包有肌肉层。顶端开口在阳茎内。

（四）      雄性附腺

其一般开口在输精管与射精管的交界处，呈囊状或管状，多数昆虫仅一根，很多昆虫如家蝇无雄性附腺。附腺分泌的粘液，主要作用是浸浴精子和包藏精子，以备在交配时作射精和传送精子之用，或形成包围精子的特殊薄层—精珠，用以保证卵受精。

三、   昆虫的交配和授精

（一）      交配

1、         引起交配活动的因素

能引起昆虫交配的刺激是多种多样的，常见有以下四种方式：（1）雄虫飞舞吸引雌虫，如蚊子、绩翅目、蜉蝣目等，黄昏成群的蚊子为雄性；粘虫黄昏前后的婚飞。

（2）发音：例如蟋蟀、螽斯、蝉和蝗虫的鸣叫等。

（3）发光：如雄性萤科昆虫。

（4）  雌性的色彩如蝶类，气味、性外激素的引诱作用，并是主要的化学刺激。

     在鳞翅目昆虫中，腹部末端的香腺（Scent gland），存在于节间体壁的内褶处；和香鳞—基部含有腺细胞的一组特化的鳞片和刚毛。其具有种的特异性。

2、         交配时的特殊取食习性

螳螂交配时，雌虫取食雄虫的行为。作用有2,一是移除咽下神经节对最末一个神经节中交配中心的抑制作用，增强雄虫性活动，以保证完成授精过程。二是补充雌虫的营养。

（二）      授精

授精是指在交配中，雄虫将精液或精珠注入雌虫生殖器官内，使精子贮存于雌虫的受精囊中的过程叫授精。由于内、外生殖器官具有高度的种的特异性，从而避免了种间的杂交。

很多昆虫授精是以注入精珠的方式进行的，这是由附腺分泌的一个薄膜层，精子置于囊中。精珠具有精珠孔，精子由此孔释放而出。授精后，精囊被雌虫体内的蛋白质酶消化并吸收。

很多昆虫一生只交配一此，如蚧类等，雄虫交配后马上死亡，雌虫则身体迅速膨大，而不受精的个体多很快死亡。很多寿命很长的昆虫如鳞翅目中的一些种类，尤其是社会性昆虫，一生可多次交配，如白蚁。而蜜蜂一生则仅交配一次，精子在受精囊中可保存数年之久。雌虫在排卵时，卵核尚未进行成熟分裂，直至精子进入卵细胞时，并给以刺激时，卵核进行分裂，一次减数分裂和一次成熟分裂，形成一个卵细胞原核和2-3个极体。

四 、昆虫的产卵

昆虫产卵的习性多种多样，卵的形状及覆盖物也千变万化。可将腹末的毛盖于卵上，以保护卵。也有些覆盖物是生殖系统的分泌物如：附腺的分泌物，固定卵在植物表面上，或将多粒卵粘合在一起形成卵块，或如草蛉一样形成丝支撑卵，螳螂、蜚蠊形成卵鞘，蝗虫由侧输卵管的附腺分泌粘液。

在具有毒针的蜂类中，雌虫的一对附腺，一条转化为碱腺，其分泌物具有润滑和粘附作用；另一条则形成膨大的贮毒囊，叫酸腺，其开口于内与腹产卵瓣合成的排毒槽基部，并由尖端部分排出。

五 、昆虫生殖的控制机制

（一） 外部因素

主要是温度，营养和授精作用三项

1、         温度：

温度不仅影响正常的生长发育，生殖活动对温度更为敏感。生殖的最适温度范围比生长的最适范围要窄，并且位于其中。不同种类的要求也不一样，视虫种而定。如小地老虎为15-22℃；26℃时，交配次数减少20-50%；30℃时成虫不产卵。而棉花红铃虫为25-31℃，35℃时不产卵。二斑叶螨30℃时比25℃时产卵多。

温度对雄虫比对雌虫影响更大，尤其是处于蛹期的雄虫，例如在32℃时，有50%的雌虫不孕，但有90%雄虫不孕。

2、         取食和营养

补充营养对供给卵发育是非常重要的，饲喂不同的食物其产卵量明显不同，如用白扁豆喂养二斑叶螨其产卵量为144粒，而用草莓仅为25粒。蚊子在吸血后，卵才发育。

3、         交配和授精

对卵发育没有影响，但可影响产卵量。如鳞翅目昆虫，交配与否，卵巢中卵的发育程度相同，但未交配的雌虫有2/3的卵未能产出。

（二） 内部因素

1、         咽侧体对“卵形成”的控制作用

很多昆虫在卵的发育过程中，必须有咽侧体激素的存在，才能激发卵泡细胞的正常活动，从而使卵母细胞积聚卵黄转化为成熟卵，这种激素是保幼激素。咽侧体的分泌活动是受脑神经分泌细胞分泌的脑激素的激发，而后者的分泌球体则贮存在心侧体中。保幼激素可解除成虫的滞育。

2、  咽侧体与雌性附腺的分泌活动

    很多昆虫如蝗虫，其生长、发育和分泌活动都受其激发；但丽蝇、麻蝇例外。

    3、心侧体与卵发育的关系

作为脑激素的贮存器官而发挥作用。

4、内分泌腺体对精子形成的控制作用

咽侧体仅对卵巢生长区中的卵起作用，对生殖区无效，因此亦不参加精子形成过程。但有证据表明，脱皮激素对精母细胞分化为精子有间接作用。

5、内分泌腺体与雄性附腺分泌活动的关系

这与雌性附腺相同，同样对丽、麻蝇无效。

6、内分泌腺体对性行为和产卵的控制作用

从大量研究报道来看，无论是咽侧体还是心侧体，对性行为和产卵作用都没有直接的关系。但很多昆虫有间接作用，例如，将一种蜚蠊幼年雌虫的咽侧体切除，成年后它便不产生性外激素，也无交配活动；但当再植入活咽侧体后，以上活动又恢复。

六 、昆虫的性别决定

性别是由染色体决定的，由于生殖方法多种多样，所以决定性别的因素亦很多。在两性生殖中；

1、         雌虫具有XX染色体，雄虫具有XY，这发生在大多数半翅目、双翅目和鞘翅目昆虫中。

2、         与上相反，雌虫为XY ，雄虫为XX。如许多鳞翅目昆虫。

3、         雌虫为双倍体，为XX，而雄虫仅具一条X染色体。在精子产生过程中，雄虫只发生有丝分裂，而无减数分裂。授精卵结合为XX为雌，而不授精卵为雄虫，见于直翅目、同翅目和一些半翅目、鞘翅目、脉翅目和少数双翅目。

4、         雄虫为XX，雌虫为单条X，见于部分鳞翅目。

5、         雌虫为XX，雄虫为XO，见于蚜虫。

6、         与上相反，雌虫为XO，雄虫为XX，见于某些营偶发性的孤雌生殖的鳞翅目昆虫中。

     在两性生殖的昆虫中，控制因素是很多的：

在蚜虫中，由两性卵产生的后代均发生为雌虫，其原因是雄虫染色体为XO，雌虫为XX，但在精子成熟时，可发生雄虫的精子细胞均退化，而只剩下产雌的具有X染色体的配子。

在一些膜翅目昆虫中，它是通过控制卵的授精来决定性别的。不授精卵发育为雄虫，授精卵发育为雌虫。在蜜蜂中，是由蜂王贮精囊所特化的精子泵来调控的。在Osnis属，发育较大的卵授精，而小卵则不授精。赤眼蜂，前2个卵授精，第三个卵不授精。在土蜂属中，当卵产在2龄的金龟甲幼虫Popillia spp体上时，为不授精卵，而产在3龄体上为授精卵。一种Pleurotopis 属的茧蜂，当产在一种甲虫一龄幼虫体上时，雌雄比为1.66：1；当产在3龄幼虫体上时，为4.34：1。

在孤雌生殖的类群中，雌虫为同配子，为XX，通过此种方法发育的后代一般为雌性。

1、         在卵核分裂时，只有成熟分裂，无减数分裂，细胞仍然为双倍体，如蚜虫，当秋季来临时，环境条件恶化，在核的分裂过程中，部分卵没有分裂，而形成XO组合，后代为雄虫，而正常的个体为雌虫。

2、         第一次分裂为减数分裂，第二次为成熟分裂，其结果形成一个卵核和3个极体，均为单倍体。然而它们又是如何加倍，变为双倍体的呢？

（1）      在蓟马科的Heliothrips haemorroidalis 中，第一次分裂形成的极体退化，由卵核分裂为第二极体和原核，由二者融合而使染色体加倍。这种情况在蜡蚧属的Coccus hesperidum中也存在。

（2）      在蓑蛾中，为第二极体与第一极体分裂后形成的两个子极体中的一个相结合。

（3）      在果蝇Drosphila mangabeirae中，由原核与第一极体里面的衍生核结合，完成加倍。

3、         也发生两次分裂，其中有一次为减数分裂，其后代有雌也有雄。如一种寄生于蚧体上的寄生蜂Prospultella perniciosi，当这种蚧生活在甜瓜（cow melons）上时，其寄生蜂的卵巢为4倍体，后代为雌性；而当蚧生活在梨上时，其卵巢为双倍体，后代为雄虫。另一种Habrobracon属的寄生蜂，其雌虫出自卵巢中某些四倍体的组织，而雄虫则出自一些双倍体的组织。

复习题：

1、             雌性生殖系统由哪几部分组成？来自哪个胚层？

2、             卵巢管有哪几种类型？

3、             雄性生殖系统由哪几部分组成？来自哪个胚层？

第四章：昆虫生物学    Biology

昆虫生物学是讨论昆虫的个体发史，包括昆虫从生殖开始，经过胚胎发育、胚后发育直至成虫阶段的生命特征，以及它们的习性和在一年中的发生经过。

第一节 ：昆虫的生殖方法

一、   两性生殖和孤雌生殖

（一）           两性生殖：

是指必须经过雌雄两性交配，卵受精后方能发育成新个体的生殖方式，其为绝大多数昆虫所具有。

（二）孤雌生殖

     即卵不授精也能发育成正常的个体。其大致可分为三种类型。

1、偶发性的孤雌生殖  Sporadic Parthenogenesis

     即在正常条件下行两性生殖，但偶尔不授精的卵也发育为新个体。例如家蚕便是最为常见的一个种类。

2、经常性的孤雌生殖  Cyclical parthenogenesis

     例如蜜蜂、叶螨属等，其受精卵为♀、不受精卵为♂。除此以外还有很多种类没有雄虫，如有也在生命循环中不起作用（苹果绵蚜、葡萄根瘤蚜），如很多蚧类，瘿 蜂，小蜂， 蓟马、蓑蛾等。检疫害虫如稻水象甲，即无雄虫。

3、周期性的孤雌生殖  Cyclical Parthenogenesis

      即孤殖生殖与两性生殖交替进行，这与其所处的季节有关，即所谓“异态交替”。例如蚜虫，卵—干母—干雌—性母—性蚜。

 二．多胚生殖。Polyenbryony

   指一个卵产生2个或更多胚胎的生殖方法。常见于内寄生性的蜂类如小蜂、茧蜂、姬蜂、细蜂、螯蜂等。当卵产到寄主体内后，往往是受精卵发育为♀，不受精卵为♂。卵在成熟分裂时，卵中的极体发展为包在胚胎外面的滋养羊膜，其直接从寄主体内吸取营养，而不是单靠卵黄供给。而卵核至少经过一次成熟分裂，发展为两个胚胎，多则可达上千。分裂一次加倍一次子核数量。发生胚胎数量的多少决定于寄主的承受能力，可多可少。例如广腹细蜂Platygaster vernalis, 当寄生于瑞典麦杆蝇时，产生15-20个胚胎;而当寄生在甘蓝夜蛾体上时，则可发育为2000个胚胎。多胚生殖是昆虫一种对自然的适应、是一种在寄主难寻的条件下进化而成的习性。

三、   胎生和幼体生殖

    大多数昆虫营卵生，而少数昆虫胚胎发育是在母体内完成的，产下的不是卵而是幼体。这种生殖方式叫胎生（Viviparity）

常分四种类型。

（一）           卵胎生  Ovoviviparty

    孵化所需的全部营养均由卵本身提供，其与卵生相同，仅胚胎发育过程是在母体内，而不是在外界。如蚧、蓟马、家蝇、寄蝇、肉蝇。

（二）           腺养胎生  Adenotrophic Viviparity

    其胚胎发育过程同卵胎生。但幼虫孵出后，并不是马上产出，而是仍然寄养在母体生殖腔膨大而成的“子宫”中，由附腺供给营养，直至幼虫几乎近成熟时为止，往往一产出马上化蛹。如很多蝇类、如家蝇科、虱蝇科等。

（三）           血腔胎生  Haemouoelous Viviparity

    属这种生殖方法的昆虫无输卵管。当卵在体内发育完成后，卵巢破裂，卵释放于血腔中，卵无卵壳，由外层的营养膜从血腔中吸取营养，而完成胚胎发育。幼虫孵化后，从母体的育儿道中爬出，或在母体内取食母体组织，最后穿破母体体壁而出，母体死亡。前者为捻翅目，后者为瘿蚊科的一些属。

（四）           伪胎盘生殖  Pseudoplaeental Viviparity

    这类昆虫的卵无卵壳、卵黄，其胚胎发育所需之营养，完全由一种叫做伪胎盘的构造从母体内吸取。伪胎盘物质可来自母体或由卵本身构造而成或二者兼备，例如蚜虫。

幼体生殖  Paedogensis

指幼虫即能生殖又行血腔胎生。在幼虫阶段，卵发育完成，并按血腔胎生的方式发育成长，然后破体而出，自由生活。如 瘿蚊 Oligarce Paradoxux. ，在夏季产生♂♀成虫交配产卵，卵孵化后营幼体生殖，并在其他季节营相同的生殖方式。在营两性生殖时，同一母体或产♀或产♂，绝不会二者兼备。

第二节： 卵及胚胎发育

一、       卵的基本构造类型及产卵方式

（一）           卵的基本构造

     卵从内向外分卵壳、卵黄膜、原生网及充塞其中的卵黄。由于近卵黄膜处无卵黄，故此处的原生质叫周质。卵核位于卵的中央，这种卵黄位于卵中央，周质中无卵黄的卵叫中黄式卵。在卵的前端有一个或多个小孔叫卵孔，是精子进入的通道，故又叫精孔或受精孔。卵孔周围即卵孔区常具各种不同的刻纹。

    卵壳在吸血蝽象由七层组成，由外向内分别为：抗性外卵壳、软外卵壳，这两层的成分为卵壳素。其后为软内卵壳、琥珀层（与脂肪结合的鞣化蛋白质）、外多元酚层、鞣化蛋白抗性层和内多元酚层。前2层为外卵壳，后5层为内卵壳。在卵壳与卵黄膜间，分泌一层蜡质，除此以外，其余7层均为亲水性的，因而保水功能在于前者。当精子穿破蜡层进入卵内数小时后，蜡层又重新愈合。

（二）           卵的类型和产卵方式

    卵的大小相差很大，从6—7mm 到0.02—0.03mm  ；形状多种多样，球形、扁圆、椭圆不一而足。很多基部具丝如草蛉，以防被取食。卵可单粒产下（天蛾、凤蝶）或呈卵块如午毒蛾，有的裸落，有的具覆盖物，起保护作用，如螳螂和毒蛾卵。有的产生组织和器官里面等等。

二、       胚胎发育

1、            形成胎盘

    胚胎发育自卵核与精子结合形成合核，合核分裂成若干子核，这些子核边分裂边向周缘移动，并进入周质。进入周质后，开始出现细胞壁，形成一个围绕卵黄的单细胞层叫胎盘(Blastoclerm)。在胎盘形成中，与卵孔相对的一面出现生殖细胞，以后形成生殖器官。

2、            形成胚带和胚层

（1） 形成胚带

    位于卵的腹面的胚盘逐渐加厚，形成胚带，由此形成胚胎，而其余部分逐渐变薄，形成胚膜。

（2） 胚层的形成

胚带的中央稍向内凹陷，此为胚带中板，而两侧叫胚带侧板。在发育中，中板不断的内陷，从而形成一条沟。两侧板则相向而生，并相向愈合，从而形成外面一层，里面二层的构造。除此之外，还有另外两种方法，一是中板处向内分裂出另外一群细胞，从而形成里层；二是两侧板相向而生，中板形成里层。这两种方法，其里层为一层细胞。

外层即为以后形成的外胚层，里层的中部形成内胚层，两侧形成中胚层。

在形成昆虫的组织和器官时，由不同胚层形成的组织和器官其组成成份往往不同，其生理生化特性亦有区别。

3、            胚胎的分节和附肢的形成

 在里层形成时，分节便开始了。最先是在里层的侧带（中胚层）分节，随后在外胚层分节。

胚带前端宽大，发育为原头，原头上发育口、眼和触角，即头分节六节学说的第一节。其余各节，较窄，为其后的原躯，发育为头的其余5节和胸、腹部。

多数昆虫分节由前向后，而鞘翅目则由胸部向前后分节。分节后，每一节发生一对囊形突，以后发育为附肢。附肢的形成也是由前向后。当头胸以分节并形成附肢，而腹部尚未分节时，此时胚胎叫作原足期，一些寄生性的小蜂的卵，发育至此并孵化，成为原足型幼虫。当腹部分节，每一节出现一对附肢时，叫多足期。在胚胎发育的后期，腹部出现的囊状突起（除生殖节外）又全部消失，此时为寡足期，不全变态中的鞘翅目、多数脉翅目、膜翅目的卵此时孵化。因此，昆虫属何种类型与胚胎发育过程中，分节和附肢形成到那个阶段有关。

4、            器官的形成

消化道：由内胚层（中带）发育而来。随着侧带向两侧背面延伸而增加、延伸，最终两侧合拢形成中肠。而前、后肠则在体腔形成后，由前端的口道和后端的肛门内陷而成，并与中肠沟通。

背血管：其由中胚层的侧带两端具有大核的心母细胞，随着两侧延伸并相向而生，最终将要愈合时，两侧端的心母细胞成新月形，并且两个凹面相向而生，愈合而成。前端为动脉，后部为心脏，血细胞由分散的中胚层细胞分化而来。

神经系统：在口和肛门形成之前，由外胚层腹面中线凹陷形成一条纵沟，叫神经沟，由神经沟分化出神经母细胞。后者按体节形成一系列的神经节，而节间形成神经索。感觉细胞则由外胚层的细胞特化而成。

生殖系统：形成胚盘时，在与卵孔相对的一面形成生殖细胞，这些生殖细胞向前分为两群形成生殖腺，以后分别形成一对卵巢或一对睾丸，一对侧卵管或输精管。同时由外胚层内陷而形成中输卵管或输卵管，并相互连接，组成生殖系统。雌雄附腺均来自外胚层。

排泄系统：马氏管为外胚层内陷而成。

气管：最初由外胚层内陷而成气管，体节之间相互沟通；原有的内陷口变成气门。

第三节：胚后发育

由卵孵化幼虫始一直到成虫羽化并且性成熟为止的这个过程叫胚后发育（Postembryonic development）。胚后发育是一个伴随着变态的生长发育期。这个时期从几天，如一些双翅目蝇类到十七年蝉的十七年。我们常见的种类，如蚜虫仅数天，二斑叶螨最短为3.7天，而蚱蝉为3—4年，金针虫为3年。

一、   孵化

胚胎发育结束后，幼虫脱卵而出的过程叫孵化（hatching）。但有的昆虫胚胎发育完成后，并不马上破卵而出，而是在卵中越冬，来年再出来，如午毒蛾，故有人讲，它是以未离卵的幼虫越冬，而不是真正的以卵越冬。

幼虫破壳而出，一些昆虫靠一些特殊的构造，常叫之破卵器。另一些类群如蛾、蝶类则靠上额。一些卵设有特别的地方，使幼虫脱出。如在蝽科中，在卵顶端具一卵盖，若虫须开盖而出，桃小亦如此。

二、   生长和脱皮

昆虫为外骨骼，当长到一定程度时，其构成外骨骼的表皮便限制了虫体的生长，必须将其脱掉，以更大的外骨骼来代替。昆虫自卵中孵出后，随着生长，要重新形成新表皮，而将旧表皮脱掉，这个过程叫“脱皮（moulting）”，而脱下的旧表皮叫蜕(exuvia)。每一次脱皮后，都伴随着一次快速的个体增长，然后速度减缓再脱皮。昆虫脱皮的次数具有极大的差异。直翅目、鳞翅目为4-5次，金龟甲为3次，而双尾目的双尾虫和蛱尾虫仅一次。多者如蜉蝣、石蝇则脱二、三十次皮，衣鱼可达50、60次之多。高等昆虫仅幼虫脱皮。但在弹尾目，成虫期仍可继续脱皮。一种火衣鱼也有类似现象。

脱皮次数往往是一个种类的特征。但当生活条件不适应时，脱皮次数亦可出现变化，例如高温增加脱皮次数。如地中海粉蝶在15℃时脱4次皮，而18℃时脱5次皮。但也有相反的报道，如大菜粉蝶，在14—15℃时为5次，而22—27℃时则减少为3次。饥饿往往增加脱皮次数，以抵抗不良环境，如皮蠹在饥饿条件下，脱皮次数由4次增至40次，但这种脱皮虫体会越脱越小。

有些昆虫，在一般条件下，雌虫比雄虫多脱1—2次皮，如在蚧、蝗虫等类群中常见到。

在正常情况下，生长一个阶段后便脱一次皮。同时，其生长、发育程度可用脱皮的次数来表示。从卵孵化出到第一次脱皮之前的这一幼虫阶段叫第一龄幼虫，经第二次脱皮后的幼虫叫第二龄，依次类推。相邻两次脱皮所经历的时间叫龄期。当全变态幼虫脱最后一次皮变为蛹或老熟若虫脱皮为成虫，这种脱皮叫“变态脱皮”，而之前不变蛹的脱皮叫“生长脱皮”。

三、   变态及其类型

在胚后发育中，将从卵孵化后的幼期状态发育为成虫状态这种现象叫变态（Metamorphosis）。严格的讲，只最后一次成熟脱皮显示成虫构造时，才叫变态，昆虫变态可大致分为5种类型：

（一）            增节变态  Anamorphosis 

这是一种原始的变态类型，三叶虫、甲壳纲和多数多足纲均为此种变态类型。在昆虫中，仅原尾目以增节变态的形式发育。其一龄幼期与成虫仅体型大小和性器官有差异。在生长中，体节由9节变为12节。在其他昆虫，这个过程是在胚胎发育中发生的。

（二）           表变态 Epimorphosis 

这是无翅亚纲昆虫，除原尾目之外的另外三目昆虫所具有的变态类型。其一龄幼期与成虫差别不大，仅体型增大、性器官成熟、触角和尾须节数增加，以及鳞片和刚毛有所不同。除此之外，成虫性成熟后仍能脱皮，是表变态昆虫的一个重要特征，为从节肢动物祖先那里继承下来的特性。

（三）           原变态Prometamorphosis 

这是有翅亚纲昆虫最原始的变态类型，仅蜉蝣幼期为此种变态，其特点是：由幼期到真正的成虫期有一亚成虫期（Subimago）。亚成虫期往往很短，常不足一小时，虫体会飞行，精子和卵子也已成熟。因此可以将其视为成虫阶段的一次脱皮。以往曾有人将其归为不全变态，但不全变态的幼期均为寡足型，其与成虫相同，但蜉蝣幼期具由附肢演化而来的气管鳃，属于多足类型。因此将其单独划出。

（四）不全变态    Incomplete Metamorphosis

 为外翅部中，除蜉蝣之外的其他昆虫所具有的变态类型，其具有三种虫态：卵、幼虫和成虫。与原变态相比，成虫不脱皮，幼虫为寡足型。不全变态的翅是在体外发育的，故叫外翅部昆虫。不全变态又可再分为三种类型；

1、        渐变态类  Paurometabola 

幼虫除翅的发育程度、生殖系统以及外生殖器发育不成熟外，与成虫在各个方面是相似的，包括栖境、生活习性等等。它们的幼虫叫若虫“Nymph”。

2、        半变态类  Hemimetabola 

在蜻蜓和石蝇中，它们的幼虫水生，其取食器官、行动器官、体态形状、生活环境以至生活方式与成虫均不同，其幼虫叫稚虫“Naiad”。

3、        过渐变态类

在蚧雄虫、粉虱雄虫和蓟马中，在成虫期前具有一个不食不动，类似蛹的阶段，很像完全变态中的蛹，但翅是在体外发育的，与完全变态不同。

除以上三种类型外，还有一些昆虫无翅，如虱、羽虱、臭虫、无翅蚜虫、白蚁的无翅型等，成虫与幼虫仅性器官发育程度不同，它们的幼虫也叫若虫。

（五）           、完全变态  Complete Metamorphosis

它们的成虫的翅在幼虫阶段是以翅芽的形式在体壁下发育，然后翻到体外，所以完全变态昆虫均属于内翅部。它们具有4个不同的生命阶段，即卵、幼虫、蛹和成虫 。

幼虫与成虫在各个方面均具有很大的差别。其内部器官与成虫有很大的差别，其成虫的外部器官几乎都是以器官芽的形式存在于幼虫体内。而且幼虫所具有的很多暂时性器官如腹足等，成虫也不具备，其生活环境、取食方式也有很大的差别，如金龟甲的幼虫生活在土中，取食植物的根，而成虫生活在地上，取食植物的叶片、果实和花器。在幼虫和成虫之间有一蛹期，这是一个各种器官剧烈转化期。

在完全变态昆虫中，有一类昆虫它们的各龄幼虫在身体形状、取食方式和取食对象上存在很大的差别，这种变态叫复变态  （Hypermetamorphosis ）。例如芫菁，其一龄幼虫具有发达的胸足，能搜寻寄主，叫三爪虫。大多数芫菁幼虫取食蝗虫卵。当找到蝗虫卵后，三爪虫取食后脱皮进入二龄，变成行动迟缓，胸足退化的蛴螬型幼虫；当老熟后，蛴螬型的幼虫下移到较深的土中，变成不食不动的伪蛹，来年再化蛹羽化成虫。

四、   幼虫期 Larval  Stage

    此为狭义的幼虫期，仅指全变态昆虫。

（一）           幼虫类型：

1、        原生型 Protopod

幼虫是在胚胎发育的早期孵化，不象一个虫子，很象一个胚胎。腹部分节不明显，胸足仅几个突起，口器及呼吸系统均发育不完，不能独立生活。浸在寄主体腔中，靠体壁吸收营养。这类昆虫的卵，其卵黄很少，因此孵化较早。原足型昆虫见于膜翅目一些内寄生蜂如小蜂，姬蜂。

2、多足型 Polypod

    除3对胸足外，腹部还有多对附肢，呼吸系统属周气门式。见于广翅目，部分鞘翅目、鳞翅目、长翅目和膜翅目中的叶蜂科。后3目又叫躅形幼虫。但有人将腹足超出5对的叶甲幼虫叫伪躅形幼虫。广翅目、水龟虫、龙虱、豉甲的幼虫腹部具有多对刺突或呼吸丝。

3、寡足型：

     仅三对胸足，腹部无附肢，可分为3类：（1）柄型幼虫：胸足发达，行动迅捷，为捕食性种类，如脉翅目、毛翅目、鞘翅目中的步甲、瓢虫、芫菁的一龄幼虫等；（2）蛴螬型：身体粗壮，行动迟缓，弯曲成C型，如金龟甲；（3）蠕虫型：胸足短小，身体僵直，如叩甲、拟地甲科。

4、无足型：

     足完全退化，常根据头的发育程度再分为3种类型。全头型：头部完全，见于少数潜叶蛾、鞘翅目中的象甲等、蚤目、低等双翅目、一些蜂子等（小蜂、姬蜂、蜜蜂等）；半头型：头部部分退化，后端缩入前胸。见于虻及部分的蜂类；无头型：头部完全退化，无口器，仅留有口钩，见于所有的蝇类。

（二）           、幼虫的生长

其特点之一，具惊人的生长速度。如芳香木蠹蛾，其初孵幼虫与老熟幼虫体重可相差7.2万倍。

特点之二：生长速度有周期性变化，脱皮前慢，后则快。

      特点之三：很多昆虫各龄期头宽是按一定比例增长的。例如Dyar（1890）测得的28种鳞翅目幼虫，其比例为1.4倍。

五．蛹期  Pupa  stage

（一）           蛹的概念：

按照胚后发育是胚胎发育继续的观点，现在人们普遍认为全变态的异型幼虫相当于不全变态的同型幼虫的胚胎发育。这是一种适应，将原本应在卵中发育的过程放到卵外来发育，而蛹视作异型幼虫的同型幼虫期或亚同型幼虫期的缩短。在这个时期，进行剧烈的组织解离和组织发生的生理活动。过渐变态的伪蛹已相当于真正的蛹期。

幼虫在化蛹时，往往需经历一个身体缩短，不食不动的阶段，这就是“前蛹期”Propupa。在此时幼虫表皮已经部分脱离，成虫翅和附肢等已翻到体外，但仍被表皮所覆盖，需脱皮后才变为蛹。化蛹前，幼虫常寻找适当的化蛹场所，吐丝作茧或营造土室。

（二）           蛹的类型

可分为三种类型

1、        离蛹 exarate  pupa

又叫裸蛹，其翅和附肢不贴附在体上，可以活动,同时腹节间也可活动。在脉翅目和毛翅目甚至可以爬行或游泳。见于脉、鞘、长、毛、膜翅目、小翅蛾和毛顶蛾科。

2、        被蛹  Obtect  pupa

翅和附肢粘贴在体上，不能活动，至少基部如此，腹节多数或全部不能扭动。鳞翅目 、隐翅甲、直裂亚目。蛾类的第4、5、6节可动。蚊子靠扭动在水中游动。

3、        围蛹  Coarctate  pupa

其蛹实为离蛹，在离蛹外，有一个如同蛹壳构造，这是第3、4龄的虫蜕。见于蝇类、介壳虫♂及捻翅目♂虫。

（三）           、蛹的保护物

蛹是个不食不动的昆虫，即无法逃避，又无法躲避。因此除寻找一个隐蔽场所化蛹外，常要构造一些特殊的保护物来保护自己。

第一是丝制物：为分泌的丝制物如蚕茧等，如蛾及蜂类（茧蜂、姬蜂）；或由丝加上土粒、碎屑、体毛等构成。丝常由吐丝器吐出，而草蛉的茧则由马氏管分泌。

第二是石灰质物：如刺蛾茧。

     第三是在土中营造土室。如金龟甲、土中化蛹的蛾类等。但很多却无任何保护物，如蝶类。

六、   成虫

成虫的外部器官在蛹期由体内翻到体外。成虫的内部器官，当幼虫化蛹时，内部器官首先发生组织解离。解离的程度视不同昆虫而定。一般来讲，完全变态的昆虫中的低等类群解离程度小，大部分幼虫组织稍加改变便带入成虫体内。而在高等类群，如膜翅目、双翅目等，其变化极大。在各类组织中，背血管、中枢神经、气管大部分不解离和不彻底破坏，这类器官的解离便预示着个体的死亡。马氏管、部分肌肉和脂肪体仅很少变化。而解离程度较大的为消化道、部分肌肉、腺体和皮细胞层。例如天幕毛虫的消化道在三个虫态差别极大。组织的解离一是靠自溶，由血液中相应的酶发挥作用。二是靠吞噬细胞的作用。这些组织被解离后，再由成虫器官芽发生出相应的器官，这叫作组织发生。

第四节：成虫生物学和昆虫生活史

     成虫是昆虫生命史的最后一个虫态。在成虫期，一切生命活动均围绕生殖而展开的。

一、成虫的生物学

（一）、羽化  Emergence

     成虫从它的前一虫态脱皮而出的过程叫羽化。不全变态昆虫的若虫或稚虫经最后一次脱皮即羽化为成虫。羽化成虫前，它们先寻找一个适当的地方，然后用足攀附在物体上，停止取食和行动，不久即开始脱皮。脱皮时，头先从胸部裂口处伸出，然后全体脱出。

全变态昆虫：在土中化蛹的种类，成虫直接从土中钻出。在隐蔽处化蛹的种类，蛹靠身体的扭动和体刺的帮助运动到化蛹处的外面，如苹果透翅蛾、金纹细蛾等。成虫破茧的方式有以下几种：（1）用上颚咬破，如鞘翅目、膜翅目，（2）蛹有发达的上颚（强颚蛹）咬破茧，如脉翅目、毛翅目，（3）在茧的一段留有羽化孔或较薄的区域，如桃小，（4）分泌溶解液溶解茧，如家蚕。

成虫羽化后，靠吞吸空气或水、肌肉收缩等增加血压和体内压力，以使附肢和翅展开。

二、雌雄二型和多型现象

雌雄成虫除在外生殖器和生殖系统上存在差别外，在其他方面存在的差异现象叫雌雄二型。二型现象表现在多方面：

个体大小：一般是雌虫大雄虫小，但少数昆虫如金龟甲总科的一些类群为雌虫小雄虫大。

翅的有无：在蚧、蓑蛾、一些毒蛾以及萤火虫中，雌虫具翅，雄虫无翅。

体态形状：可表现在触角的类型、复眼间的距离（双翅目）、以及如蜣螂、犀金龟、花金龟等。

身体颜色：雌虫色淡，雄虫色深，如舞毒蛾等。

多型现象：指同种昆虫具有两种或两种以上不同类型的个体现象。这种现象在同一性别即可出现，且在成虫、幼虫中均有。常见的多型现象有：

季节性变化：冬型、夏型之分，如黄斑卷、桃潜叶蛾、梨木虱等。

蚜虫的有翅、无翅型：飞虱中的长翅、短翅型。

蚜虫分多种型：干母、干雌、迁移蚜、侨蚜、性母、性蚜。

社会性昆虫：在蜜蜂中分：蜂王、雄蜂、工蜂 。在白蚁分六种类型：生殖蚁为三种：长、短、无翅型；雄白蚁，兵蚁和工蚁。在蚂蚁中情况更复杂，有照顾后代的，有负责保卫的、有种植真菌的、有出外寻食的等等。

（三）           、成虫的生活

1、性成熟

是指成虫体内性细胞（精子和卵子）发育成熟。刚羽化的成虫，性成熟的程度是不一样的。一般是雄虫成熟度高而雌虫则低。雄虫（全变态类）当羽化时，精子已成熟并贮存于精囊中，而雌虫则晚。不同昆虫其性成熟的早晚是一个种的特征；（1）一些昆虫羽化时即已性成熟，可马上交尾、产卵。如蜉蝣早生暮死，其他一些也只能生活一个较短的时间。成虫不取食，尽多吸取一点水份，如金龟甲的部分种类、蚊子的雄虫、雄性蚧类、毒蛾和舟蛾等一些口器退化的鳞翅目蛾类。（2）一些昆虫羽化时，性未成熟，需要补充营养，如大黑鳃金龟、粘虫、吸果夜蛾、蚊蝇等。（3）一些种类，不仅取食，还伴随着身体的快速生长，如蚧类的雌虫，并且只有交尾后，雌虫的身体才能生长，不交尾的个体身体萎缩死亡。

社会性昆虫情况更复杂，多数雌虫一生只交尾一次，但很多种类，一生可多次交尾，如金龟甲，而雄虫也可多次交尾。

2、生殖能力

变化很大，如苹果绵蚜只产1-2粒卵，而白蚁蚁王可产5亿粒卵。在蚧类中，盾蚧为30-50粒，一般不超出200粒，而蜡蚧均在1000粒以上，紫胶虫可产15000粒卵。同一种昆虫，取食不同的食物，其生殖力不同。如暗黑鳃金龟Holotrichia parellala ,当取食榆树叶片时（含糖量3.33%），平均卵量为180粒，多者可达266-316粒：而取食杨树叶片（2.69%）时，平均卵量23粒，最多仅63粒。

成虫自羽化到开始产卵这段时间叫产卵前期；自产卵开始到产卵结束叫产卵期。

二、   昆虫的世代和年生活史

（一）           、概念

一个新个体无论是卵或幼虫，自离开母体开始，到性成熟产生后代为止的个体发育史叫一个世代(Generation)。一种昆虫在一年中的发育史，叫生活年史(Life history)，即从当年出蜇始（或孵化、羽化）至第二年再活动止。

各种昆虫完成一个世代所需时间差异很大。有几天完成一代至17年蝉，即年生活史有的一年几代甚至几十代，有的几年甚至十几年一代。一年发生一代的叫一代性；一年发生多代的叫多化性。

完成一个世代所需时间除与种的遗传性有关外，与环境条件关系很大，其中温度是一主要原因。例如粘虫，华南发生6代，在胶东为3代、鲁南为4代、东北大部地区为2代；棉铃虫在华北为3代、东北为2代；玉米螟，山东为3代、东北为2代。当然也有的昆虫，无论何地均具相同的世代数，如大豆食心虫、舞毒蛾各地均为一年一代。

对一年发生世代较少的昆虫，世代之间界限分明。一化性昆虫自不必讲，二化性常分界明显。如梨大食心虫，7月上旬为一代幼虫，8月下旬至9月上旬发生二代幼虫。但多化性常出现上一代与下一代混合发生，尤其是在生长的后期。这种不同世代、同一虫态混合发生的现象叫世代重叠，此时虫态混杂。在同一时间会发生各种虫态的昆虫，在害虫防治会给防治增加难度。

很多昆虫的生活年史发生局部世代(Partial Generation)现象，如桃小食心虫，一年1—2代，8月10日为 20：80；8月20日为 80：20。再如扁平球坚，7月上旬孵化后，部分个体越冬，部分个体继续发育，于9月上旬发生下一代若虫后越冬。

（二）           休眠和滞育

昆虫在冬季或夏季生长发育停滞的现象叫越冬、越夏。

将这种生长、发育停滞的现象可分为两种情况。

休眠  Dormancy：

当遇到不良环境条件时，生长、发育暂时停止，待不良条件过去又恢复生长的现象叫休眠。休眠可发生在各种虫态，如卵与蛹的休眠，幼虫、成虫的休眠，但其生理无变化。休眠的昆虫往往需要一定的虫态，例如东亚分蝗为卵；而有的则任何虫态均可，如小地老虎在南方越冬，成虫、幼虫、蛹均可。当越冬条件比较恶劣时，会出现比较高的死亡率。

滞育  (Diapause)：

同前也是由环境条件引起的，但往往不是不良环境条件直接引起。当不良环境条件尚未到来时，已经停止生长、发育，有的甚至在植物生长最茂盛的季节已进入滞育状态，如舞毒蛾。滞育的解除也需要一定的条件。具备滞育特征的昆虫必须固定在一定的虫态，滞育时，生理状况发生变化。滞育可分为：

兼性滞育（Facultative diapause）

由于南北季节的差异，滞育可发生在不同的世代。例如桃小食心虫、东北一代、胶东1—2代、鲁南二代。这种滞育叫兼性滞育.

专性滞育 obligatory  dispause

又叫绝对滞育。出现在一年一代的虫种，如大豆食心虫、午毒蛾、大地虎。无论条件如何，一到该虫态马上滞育。

滞育无论是兼性还是专性，滞育虫态一定是固定的。

（三）           引起滞育的条件和滞育的解除

光周期是引起滞育的主要因素。将能引起昆虫种群50%   的个体进入滞育的光周期叫临界光周期(Critical  Photoperiod)。例如桃小食心虫为13.50—14.30小时。不同虫种或同种的不同地理亚种其临界光周期是不同的。

感受光照刺激的虫态是固定的，往往是滞育虫态的前一虫（龄）态。这一虫态（感受光照刺激，引起滞育的虫（龄）态）叫临界光照虫态。处于此虫态的昆虫对光照极为灵敏，往往1—2米烛光的照度即能发生作用。例如桃小食心虫第4龄在果内感受光周期。

冬季滞育的均以短日照做为引起滞育的信息。这样的昆虫叫短日照滞育型（长日照发育型），秋季滞育的种类均为此类。而与之相反的叫长日照滞育型（短日照发育型），如小麦吸浆虫。少数昆虫属于中间型，即过长过短均不行，只在一定范围内发育。如桃小，短于13小时全部滞育，长于17小时50%的个体滞育，而只在15—16小时不滞育。因此，高纬度地区不能分布，一年只有当夏季来临才出土，而不是早春一开春时出土，这也是长期进化的结果。除此之外，它们在不同寄主上生活时，滞育的方式也不一样。

除光照外，温度也是很重要的。短日照滞育型，高温可抑制滞育的发生。食物也很重要，例如苹果红蜘蛛。当虫口密度大时，叶片呈焦糊状，一部分吐丝迁移，一部分产下滞育卵，时间为8月上旬，而正常滞育要到9月下旬以后。大多数昆虫当滞留后，光周期的变化便不再发挥作用。进入滞留状态的昆虫，身体内可溶性的碳水化合物、脂肪含量上升，含水量下降，体液的冰点下降，呼吸率下降，代谢降低，具有抗御不良环境的条件。而休眠昆虫则无此变化。

解除滞育需要温度、光周期、温度和持续时间四者的共同作用。冬季滞育的昆虫，低温是解除滞育的主要条件，这种温度比发育温度要低，一般在0℃以上，如家蚕卵为7℃。一般昆虫在冬季时，均已解除了滞育。但因为低温，所以尚无法恢复生长，发育，此时当给与适当条件，即可恢复。夏季滞育的解除亦需一定条件，但何为尚不明确，如七星瓢虫。

少数昆虫当进入滞育后，光周期对其依然有作用。例如蟋蟀，当春天来临时，只有给与适温并不能使之恢复生长，只有当光照超出临界光周期后滞育才被解除。在滞育状态的昆虫具有较强的抗逆能力，当一旦恢复生长发育，抗逆能力马上降低。当早春出现到春寒时，会出现大批昆虫冻死的现象，这些便是解除了滞育的个体，而冬日则不会。例如1974年春季，七星瓢虫防治麦蚜。

控制滞育的内在机制已在激素一节讲过。

第五节：昆虫的习性  Habits

一、       活动的昼夜节律

昼夜节律Circadian Rhythm

一些昆虫是日出性的（昼出性、昼出夜伏） diurnal

一些昆虫是夜出性的（夜出昼伏） nocturnal.

还有一些昆虫是弱光性的 Crepuscular ,仅在黎明或黄昏时节出来活动。

昼夜节律是长期演化的结果, 与其取食行为有关。例如蚊子的叮咬, 步甲、蜻蜓等捕食性昆虫捕食等等。不同属性的昆虫，在身体的色彩上也发生了一些变化，一般来讲，昼出性的昆虫体色艳丽，夜出性的则灰暗，如蝶与蛾；丽金龟与鳃金龟等。

二、       食性、 Feeding  habits

按昆虫所取食的食物性质分：

植食性 Phytophagous 占以知昆虫的40%—50%

肉食性 Carnivorous

腐食性 Saprophagous

杂食性 Omnivorous  如蜚蠊。

按取食食物的广狭分：

单食性 monophagous  只食一种食物。如梨大、豌豆象、绿豆象。

寡食性 Oligophagous   只食一科或一属的近缘种，如菜粉蝶和小菜蛾只为害十字花科蔬菜。

多食性  Polyphagous    以多科植物为食。如棉铃虫为害几十个科的200多种植物。

昆虫的食物是相对稳定的。但近几十年来，人类已经人工合成了多种昆虫的人工饲养，如棉铃虫、草蛉、玉米螟等。不仅如此，人类已合成并制作了人工卵，用于工业化生产赤眼蜂。现已进到实际应用的阶段。

三、       趋性

指昆虫对某种刺激进行趋向或背向的定向活动，有正负之分，如趋化性的吸引和拒避。按刺激源不同可分为：

趋光性：趋向光源的反应叫正趋光性。背向光源的反应叫负趋光性。黑光灯趋光，蚜虫趋黄光。多数昆虫趋短波光而蜚蠊为负趋光性。

趋化性：对化学物质刺激的反应。性外激素，以及糖醋液。菜粉蝶对芥子油。

趋温性：如跳蚤对体温十分敏感，在2m 之外便能感觉到热源。体虱当人发高烧时，便离开人体，表现为负趋温性。正常条件下，表现正的趋温性。

趋湿性：如金针虫。当饱和湿度时，则下迁不活动。

四、       群聚性

即同种昆虫的大量个体高密度的聚集在一起的习性。可分临时和永久性聚集两种。详见感觉器一节。前者如天幕毛虫，后者如东亚飞蝗。

五、拟态和保护色   

（一）、拟态Mimicry

 指一种动物“模拟”其它生物的姿态，得以保护自己的现象。拟态有两种类型：

1、 贝氏拟态 Bateseam mimicry：

     是以Henry. W. Bates命名。这是指“被模拟”的昆虫或动物对捕食者来讲是不可食的或危险的，而拟态昆虫则是可食的，或不危险的。例如蜂态的食蚜蝇，胡蜂态的透翅蛾（飞行迟缓）。最著名的例子，是一种萝摩草斑蝶幼虫，血淋巴中含有萝摩草中的一种有毒的糖苷，鸟食后会发生呕吐。因此当鸟曾取食过后，再不取食；而形态极象萝摩草斑蝶的红斑蝶，则是无毒的，但鸟也不食。贝氏拟态对拟态者有利，对被拟者不利。

2、 缪氏拟态(Mullerian Mimicry)

     是以Frity Muller 命名。模拟的双方都是不可食的，取食其一，今后二者均得到保护。因此，缪氏拟态对双方均有利。可见蜂、蚁、红萤中。

（1）  、保护色：

指一些昆虫的体色与其周围环境颜色相拟，以此使敌害不易发现，起到保护自己的作用。如石丙、枯叶蛾，草丛中的蚂蚱、树干上的棉大造桥等。当菜粉蝶在甘蓝叶上取食时，所化的蛹是绿色或黄绿色的，而当越冬时在地下化蛹时，蛹为褐色。

一些昆虫不仅其体色，而且形态也与背景相似，甚至相互关联在一起，如枯叶蝶、竹节虫、桑尺蠖等。

有些昆虫既有具有同背景相似的保护色，又具有同背景成鲜明对照的警戒色（Warning Coloration）。例如蓝目天蛾后翅上的眼形斑。很多绿色的蝗虫却具有红色的后翅，雀纹天蛾幼虫前胸具一大型的眼形斑，用以吓跑天敌。

第一章：昆虫分类学概要

昆虫分类学是昆虫学和动物分类学的分支学科。主要研究昆虫类别及其异同和历史渊源关系，并据此建立起反映进化历史和自然系谱的分类系统，为害虫防治和益虫利用提供科学依据。   

    昆虫分类学概述

    自然界中的昆虫种类繁多，要正确地识别它们，就必须根据其形态特征、地理分布、生物学特性、生态要求等加以分析归纳，找出其亲缘关系进行系统分类。昆虫在长期的演化过程中，形成了彼此间有亲缘关系和历史渊源的大小不同的自然类群。所以，昆虫分类的任务除鉴别种类和确定名称外，还要研究昆虫种的渊源及系统发生，以探讨物种的起源、种群的形成、分布、进化与变异以及整个昆虫区系的形成、发展与演替，建立符合客观的分类系统。

    在鉴定昆虫种类时，通常须按分类系统，依次(由高到低)鉴别所属阶元，以收到事半功倍的效果。正确鉴定昆虫种类，对害虫防治和益虫的利用，具有重要的实践意义。因为在种类繁多的昆虫中，种间差异有时是极其细微的，若稍有疏忽，就会造成失误。例如生活在水稻田中的叶蝉就有10余种，其中有主要为害水稻的，也有主要为害稗草或其它杂草的，它们的习性不同，发生时期亦异，若是将所有种类混杂在一起，统称为水稻叶蝉，对各个种不加区别，就很难准确地进行预测预报。

    此外，昆虫分类还是植物检疫、昆虫资源与区系调查、天敌昆虫的引进与利用等研究的重要基础。

    第一节  分类阶元和种的概念

    一、分类阶元

    昆虫分类与其它动、植物分类一样，分为一系列阶元，主要包括界、门、纲、目、科、属、种等7个等级。其中种是分类的基本单位，是客观存在的实体，而种以上的分类阶元则是代表在形态、生理、生物学等方面相近的若干种的集合单位。例如亲缘关系相近的种归纳为属，相近的属归纳为科，相近的科归纳为目等等。为了更客观的反映出物种之间的亲缘关系，常在种以上的基本分类阶元间增设新的阶元，如在“门”下设“亚门”，“纲”下设“亚纲”，“目”下设“亚目”、“总科”，“科”下设“亚科”、“族”，“属”下设“亚属”等。有时在“种”下还设“亚种”或“变型”、“生态型”等。

     在昆虫分类中，科名字尾常加—idae，亚科加—inae，族加—ini，总科(有时还有亚目和目)  ”名字尾加—oidea。在具翅昆虫中，其目名字尾多加—ptera。属以上各阶元名称的第1个字母一律要求大写。

    现以东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis Meyen)为例，表示昆虫的分类地位和阶元如下：

    界(Kingdom)：动物界(Animalia)

     门(Phylum)：节肢动门(Arthropoda)

      纲(Class)：昆虫纲(Insecta)

       亚纲(Subclass)：有翅亚纲(Pterygota)

        目(Order)：直翅目(Orthoptera)

         亚目(Suborder)：蝗亚目(Locustodea)

          总科(superfamily)：蝗总科(Locustoidea)

           科(Family)：蝗科(Locustidae)

            亚科(Subfamily)：蝗亚科(Locustinae)

             属(Genus)：飞蝗属(Locusta)

              种(Species)：飞蝗(migratoria)

               亚种(SubsPecies)：东亚飞蝗(manilensis)

    二、物种的含义

    关于种的概念和含义，在不同的历史时期，曾经有过不同的争论和认识。

    自然分类学的创始人林奈(Linnaeus)，在18世纪给物种所下的定义为：“同一种生物，其形态相同，在自然情况下能够交配，生出正常的下代来”。这个定义基本上是正确的，但他认为种是上帝创造的，种的类型是不变的，种间在起源和发展上没有任何联系，则是唯心主义的。

    进化论的奠基人达尔文(Darwin)，在1859年《物种的起源》(Onthe Origin of Species)一书中，阐明了所有生物的种类都是由低等的共同祖先演化来的，不同的种是由不同的环境条件影响下产生的，因之生物的种与种之间都存在着血缘关系。这是正确的一面，是他在生物学上的伟大贡献。但他只是把种看作环境条件影响下量的变化和程度的差别，并且是不停地变化着的，而没有认识到质的不同，对种的相对稳定性强调不够。

    近代许多分类学家研究认为，种与种之间在空间上存在着质的差别，在时间上具有相对的稳定性。从发展的继承性上来看，一个种可以由另一个种发展而来，种与种之间是连续的；从发展的一定阶段和种的总体上看，种与种之间是间断的，且独具质态。因而，可将种的定义表述为：种是能够相互配育的自然种群的类群，这些类群与其它近似类群有质的差别，并在生殖上相互隔离着，它是生物进化过程中连续性与间断性统一的基本间断形式。

    三、种以下的分类

    种是由种群组成的，不是生物进化的最终分支。生活在不同地区或不同生态条件下的种群，常在形态、生理和生物学特性等方面或多或少地发生某些细微的变异，因而有可能形成不同的类型，这就产生了种以下的分类阶元。种以下的分类阶元主要有亚种、变型、生态型、变种等，应用比较混乱，但其中最为重要和普遍应用的是亚种。

    亚种是指具有地理分化特征的种群，或称“地理亚种”，它在分类上与同一种中的其它亚种有不太显著的形态特征或生物学特征上的区别。一个亚种可以被看作为一个“未成熟的种”。例如发生在我国南部的飞蝗是亚洲飞蝗的东亚亚种(简称东亚飞蝗)，而发生在东北、内蒙古、新疆的则是亚洲飞蝗(L.migratoria migratoria)二者属于不同的亚种。

    亚种在物种的形成上具有重要的意义，亚种之间通过地理隔离而逐渐形成生殖隔离，再加上累积了遗传学上的差别，就会形成新的物种。因此，亚种是物种形成的过渡阶段，而地理隔离是构成亚种的必要条件。

    四、种以上的分类

    种以上的属、亚科、科、总科、亚目、目等分类阶元，都是进化系统树上更早的分支，因而应当说它们也是客观存在的，它们代表着生物演化发展所经过的历史旅程。分类学的一项重要任务，就是揭示和正确反映这种客观实际。但遗憾的是，在目前分类学研究的实际工作中，由于研究的不足，或由于受认识水平的限制和各分类学者认识方法的不同，分类学说还存在分歧，即种以上的分类还在一定程度上存在主观随意性，因而很难完全客观地反映物种在系统演化过程中的亲缘关系，这自然是很正常的现象。但我们应当相信，科学实践将会证明，真正反映客观实际和自然进化历史的分类方法只有一个，分类学者应不断地去探索，以充分揭示生物进化的内在规律。

    总之，种以上的分类阶元比种具有更明显的间断，它们在空间上代表着物种间的不同性和相似性，在时间上代表着血缘的亲疏与起源；它们不只代表着物种演化的间断性与特殊性，也代表着物种演化的连续性和共同性；它们不只表示着有机世界的多样性，而且也表示着有机世界间本质的、内在的联系。

    第二节  命名方法和规则

    一、命名法

    各种生物在不同的地区都有不同的俗名(common name)，如我国常把二化螟和三化螟都称为水稻螟虫，英文称作rice stem borer，都是一种俗名，容易引起混淆或造成误解。所以、国际上规定，所有的生物都要使用统一的名称，即学名(scientific name)，以便于国际间的交流。按照《国际动物命名法规(InternationalCode of Zoological Nomenclature)》规定，昆虫的科学名称采用林奈的双名法(binominal nomenclature)命名，即一种昆虫的学名由属名和种本名两个拉丁化的文字组成，属名在前，第1个字母必须大写，种名在后，第1个字母小写，在种名之后通常还附上命名人的姓，第1个字母也要大写。如家蚕的命名为Bombyxmori Linne。有时还需在最后附上该物种发表的年代，如欧洲家蝇的命名为Musca domesticaLinne，1758。命名人的姓有时可用略写，例如林奈Iinne可略写为L.、Fabricius略写为F．或Fabr．，但其他命名人的姓—般不得略写，或只略写至第2音节的首字母，例如Matsumu ra可略写为Mats.，而不得略写为M.。当某一种的属名被修订或种名被更改时，原定名人的姓氏要加圆括号，以便查对。如三化螟〔Tryporyza incertula  (Walker)〕，即是由原来的Schoenobius 属移到了Tryporyza属的。

    学名中若有亚属名，可放在圆括号中置于属名与种名之间。若是亚种，则采用三名法(trinominal nomenclature)，即将亚种本名直接放在种名之后，例如菜粉蝶欧洲亚种全名为Pieris rapae  Linne，东方亚种名为P. rapae crucivora Boisduval。

    一种昆虫经科学工作者第1次作为新种公开发表以后，既确定为科学上发现的新种，如果没有特殊理由，不能随意更改其学名。一种昆虫只能有一个学名，凡后人将该种昆虫定为别的学名的，按国际动物命名法规的规定，应作为“异名”(synonym)而不被采用。同样一个学名，只能用于一种昆虫，如果用作为另一种昆虫(或动物)的名称，就成为“同名”(homonym)，也不为科学界所承认。无论是异名还是同名，后入都有权修订。因此，科学上采用最早发表的学名，这叫做“优先权”。优先权的最早有效期公认从林奈的《自然系统》(Systema Naturae)第十版出版的时间(即1758年1月1日)开始。

    昆虫的学名在印刷时常用斜体字或黑体字表示，也可在学名下方划一横线或曲线，以示与其它文字的区别。昆虫学名中的属名，在前面已经被提到的情况下，可以略写。例如上述的菜粉蝶东方亚种即可写作P.rapae crucivora。

    二、模式标本

    在发表新种时，第1次用于描述和记载新种所用的标本，叫做模式标本(type)。在一批同种的新种标本中，选出的其中1个最为典型的标本，称为正模(holotype)；另选出的1个与正模不同性别的标本，称为配模(allotype)；而同时所参考的其余同种标本，统称为副模(paratype)。

    模式标本是建立一个新种的物质根据，通过模式标本可以提供鉴定昆虫种类的参考标准。在鉴定种类的过程中，如对原记载发生疑问，或记载不详尽时，若能核对模式标本，可避免误定。因此，模式标本必须妥为保存，以供长期参考使用。在发表新种时，必须指明模式标本存放地点，以供需要时进行查对。模式标本是科学上的宝贵财富。

    各级分类阶元都应有其模式，建立一个新属，必须同时指明据以建立该新属的一个模式种的名称。同样，建立一个新科须同时指明其模式属。

    第三节  分类检索表

    分类检索表(identification key)是鉴定昆虫种类的工具，它广泛应用于各分类阶元的鉴定。检索表的编制是用对比分析和归纳的方法，从不同阶元(目、科、属或种)的特征中选出比较重要、突出、明显而稳定的特征，根据它们之间的相互绝对性状，作成简短的条文，按一定的格式排列而成。检索表的运用和编制，是昆虫分类工作重要的基础，学习和研究昆虫分类，必须熟练掌握检索表的制作和使用。

检索表的形式，常用的有双项式、单项式(连续式)和包孕式(退格式)三种，其中以前两种最为常见。现以弹尾目、缨尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等6目昆虫为例，说明检索表的制作方法。

首先经过分析比较，归纳出６个目的主要特征，列表如下，供制作时选择使用：

目名 
 口器 
 翅                       
 其它特征                     
 
弹尾目
 咀嚼式
 无                       
 腹未有跳器                   
 
缨尾目
 咀嚼式
 无                       
 腹未有1条中尾丝和l对尾须       
 
直翅目
 咀嚼式
 前翅皮质，后翅膜质       
 后足跳跃式，或前足开掘式     
 
鞘翅目
 咀嚼式
 前翅鞘质，后翅膜质       
                                  
 
半翅日
 刺吸式
 前翅为半鞘翅，后翅膜质   
 喙着生于头部前端             
 
同翅目
 刺吸式
 前后翅均膜质，或前翅略加厚
 喙着生于头部腹面后端         
 

  制作成双项式

制作包孕式检索表如下：

A．无翅

  B.腹末有跳器…………………………………………………………………弹尾目

       BS.腹末有1条中层丝和1对尾须……………  …   …………  ………缨尾目

 AA．有翅

    B．口器咀嚼式

      C．前翅皮质，后翅膜质；后足跳跃式，或前足开掘式…………………直翅目

      CC．前翅鞘翅，后翅膜质……………………………………… …  ……鞘翅目

 BB．口器刺吸式

    C．前翅为半鞘翅，后翅膜质；喙着生于头部前端………… ……   ……半翅目

    CC．前后翅均膜质，或前翅略加厚；喙着生于头部腹面后端…… …  …同翅目

    包孕式检索表一般仅在包含种类数较少时应用，且具有层次清晰的优点。但在种类数较多的情况下不宜应用。

    无论是哪一种检索表，在使用时都必须从第l条开始查起，绝不能从中间插入，以避免误入歧途。另外，由于检索表受文字篇幅限制，其中只列少数几个主要特征，还有很多特征不能包括，所以在进行种类鉴定时，不能完全依赖于检索表，必要时须查阅有关分类专著与文献中的全面特征描述。

第二章：昆虫的分目

昆虫在高级阶元的分类上，分歧较大。以往通常将昆虫纲分为两个亚纲和33个目，即无翅亚纲和有翅有纲。在无翅有纲中含有4个目，分别是原尾目、弹尾目、双尾目和缨尾目。例如我国著名的昆虫分类学家蔡邦华教授在其昆虫分类学一书中将昆虫纲分为两个亚纲，34个目。无翅亚纲包括4个低等的目；有翅亚纲包括30个目。该系统比较易学，但不能很好的反应类群的亲缘关系。其他的分类系统有：

周尧教授等将昆虫纲分为四个亚纲，33个目，分别是

1、         蚣虫亚纲Myrientomata ：原尾目

2、         粘管亚纲 Collembola：  弹尾目

3、         无翅亚纲 Apterygota：  双尾目和缨尾目

4、         有翅亚纲  Pterygota：包括29个目。其中，将重舌目归在革翅目中。

在第10版的由 O.W.Richards 和R.G.Davies 著写的〈Imms 普通昆虫学教科书〉中，既不分亚纲，又不分总目，而分成3个类和29个目，分别为：

1、           无翅类Apterygotes：包括四个低等的目。

2、           外翅类 Exopterygotes：包括16个目，将蜚蠊目与螳螂目合为 Dictyoptera 目，重舌目归在革翅目重，同翅目与半翅目合为半翅目。

3、           内翅类Endopterygotes：包括9个目，将广翅目、蛇蛉目和脉翅目合为脉翅目。

在由Herbert  H.Ross 编著的在1982年出版的〈昆虫学教科书〉第四版中，其将昆虫纲提升为六足总纲Superclass Hexapoda ，下分两个纲：

1、 内颚纲 Class Entognatha ：包括原尾目、双尾目和缨尾目。

2、 昆虫纲 Class Insecta ：包括无翅亚纲Subclass Apterygota：包括石蛃目Microcoryphia和衣鱼目Thysanura。有翅亚纲Subclass Pterygota 。

近年来的研究，尤其是采用分子系统学的研究表明，原尾目、弹尾目、双尾目与其他的昆虫不是一个单系群。因而在国际上较为流行的的观点，如Herbert.Ross (1982) ，Hennig (1969)， Kristensen(1981)等将昆虫纲提升为六足总纲 Superclass Hexapoda，其包含两个纲：内颚纲（Entognatha）(或缺尾纲Ellipura)，包含有原尾目、弹尾目、双尾目等三目。昆虫纲(Insecta)，其由两个亚纲组成，分别是无翅亚纲，由石蛃目和衣鱼目组成；有翅亚纲由29个目组成。然而许多学者的研究表明，双尾目与昆虫纲有更近的亲缘关系，建议昆虫关系应从双尾目开始。由于争议颇多，故而本课件仍然采用传统的分类方法。

一、        无翅亚纲

本亚纲所包括的昆虫种类均属原始性无翅，体微小而柔弱，变态不明显，体躯上保留着一些昆虫的原始构造和某些非昆虫纲的特征。口器咀嚼式，或有的陷入头部，形成吸收形式。一般陆栖，多生活于潮湿环境。本亚纲对研究昆虫的起源，具有重要意义。包括原尾目、弹尾目、双尾目、缨尾目4个目。

1．             原尾目(Protura) 

通称为原尾虫或蚖。体尖细，淡黄透明或乳白色。体长在2mm以下。头部前方锥形，无触角、复眼和单眼，但在头部背面两侧有l对假眼器。胸部分节明显，但前胸小，前足特别长，生有特殊的感觉器，可代替触角的功能。腹部12节，第1～3节上各生有1对退化的腹器，无尾须。

    增节变态，第1龄幼虫腹部仅9节，至成虫期随着几次脱皮，增加至12节。多生活于山林环境中，如石下、枯枝落叶间或湿润土壤中，与人类无直接经济关系，但在昆虫进化理论研究方面，具有重要意义。该目全世界已知540多种，我国自l956年由杨集昆教授在陕西华山第1次采集到后，目前已发现140余种。

2．             弹尾目(Collembo1a) 

通称为跳虫。体小形，体长0.2～10mm。无复眼，但有的在头部两侧有8个以下小眼组成的小眼群。触角一般4或6节，头部在触角后方生有特殊的角后感觉器。胸部3节一般相似，但有的前胸常很退化，足胫节和跗节常愈合成胫跗节。腹部一般不超过6节，第l、3、4节腹面生有特化的附肢，分别称为腹管(或粘管)、握弹器和弹器，共同组成跳器。

表变态，多生活于潮湿处和落叶下、石下、青苔间或积水面上，取食腐植质、菌类和地衣等，有些种类取食花粉、植物种子、根茎、嫩叶等，造成一定程度的为害。该目全世界已知种类有2000多种，我国已知90余种。

3．             双尾目(Diplura) 

通称双尾虫、蛱尾虫。体细长，柔软，体长约5～10mm，最大者可达50mm多。头部无复眼和单眼，触角细长多节呈丝状或念珠状。前胸小，中、后胸较大而相似，跗节1节，有爪2～3个。腹部ll节，多数腹节腹面生有成对的针突和泡囊，腹末具尾须1对，细长多节或短粗蛱形。

    表变态，多生活于土壤中或潮湿的石下、倒木、枯枝落叶中，一般仅取食腐植质、菌类等，与人类无直接经济关系。该目全世界已知种类有600多种，中国已记载有20余种。

4．             缨尾目(Thysanura) 

通称衣鱼和石蛃。体较狭长，10一20mm，末端尖细，密被鳞片，呈银灰、白、黑褐等色。口器咀嚼式，外露，触角丝状，细长多节，复眼和单眼发达或缺如。胸足发达，跗节3～4节，具爪2～3个。腹11l节，各节腹板上生有l对刺突，多数还生有l一2对泡囊。腹部末节背板延长成中尾丝，其两侧生有l对分节的尾须。

    表变态，多数种类生活在潮湿的石下或倒木树皮下、青苔间，主要取食腐植质、菌类、地衣和苔药，室内种类取食谷物、淀粉、浆糊、书籍及丝织品等，有些是仓储害虫。该目全世界已知500多种，我国已记载有20多种。

    二、有翅亚纲

    有翅亚纲包括昆虫纲中的绝大多数种类。其中大多数具翅，少数种类因适应生活环境而翅发生次生性退化。口器类型多样化，有咀嚼式、刺吸式、锉吸式、虹吸式、舐吸式等类型。成虫期腹部除外生殖器和少数种类具尾须外，无其它附器。变态类型可分为3大类，即原变态、不全变态和全变态。按翅的发育形式，原变态和不全变态属外生翅类，全变态属内生翅类。其中许多种类为农林或牧、医重要害虫，有的则为益虫，因而与人类关系密切。该亚纲可分为29个目。

5．             蜉蝣目(Ephemerida)

通称蜉蝣或蜉。体中小型，柔软纤弱。头部可作自如活动，触角短，刚毛状，复眼发达，单眼3个，口器咀嚼式，较退化。前、后胸较小，中胸显著，翅膜质，三角形，后翅明显小于前翅，有时退化。足细弱，雄虫前足特别长。腹部l0节，第ll节退化或与第10节愈合，腹未有尾须1对，细丝状，多节，有时还有1条第11节背板延长形成的中尾丝。

     原变态，稚虫生活于水中，腹节侧面生有7对叶状气管鳃，在水中主要取食藻类，但它本身又是淡水鱼类的重要饲料。亚成虫和成虫生命短暂，自数小时至1周左右。成虫具趋光性和群飞交尾习性。该目全世界已知约1300种，我国记载有40余种。

6．             蜻蜓目(Odonata) 

通称蜻蜓和豆娘。体细长，一般中至大形，常具鲜艳色泽。头大活动自如，复眼发达，几占头的大部，单眼3个，生于两复眼间，触角短小，刚毛状，口器咀嚼式。前胸很退化，中、后胸结合紧密，侧板发达，倾斜状，翅膜质，分布有发达的网状翅脉。腹部细长，10节，腹末有1对不分节的尾须。雄虫生殖孔开口在第9腹板后方，交尾器位于腹部第2、3节腹板间的一个凹型生殖窝内，窝后方与阳茎囊相通。

半变态，成虫多在飞翔中点水产卵。稚虫水生，口器与成虫差异很大，下唇延长成捕获器官。成虫和稚虫均为捕食性，成虫多捕食飞行中的蚊、蝇等，稚虫在水中捕食。该目全世界已知种类超过5000种，我国已知有300余种。

7．直翅目（Orthoptera） 

本目昆虫包括蚂蚱、蝗虫、螽斯、蝼蛄和蟋蟀等，为中到大型的昆虫，口器为典型的咀嚼式，触角线形或鞭形，单眼2-3枚。前胸发达，前翅革质成覆翅，后翅膜质，扇状折叠，翅脉多为直脉。产卵器常发达，剑状、刀状、矛状或凿状。常具听器及发音器。

变态为不完全变态中的渐变态型。本目昆虫多数为植食性，少数为肉食性。本目分三个亚目，12个总科和26个科，世界已知种为2万种以上。

8．             蜚蠊目(B1attaria) 

包括蟑螂、地鳖等。小至大型，体扁平，椭圆形，黄褐色或黑色。头小，隐藏在前胸背板下方，复眼发达，肾形，单眼1对。触角丝状，长而多节。前胸背板发达，常为梯形或椭圆形。前翅革质，后翅膜质，有的雄虫翅发达，雌虫翅退化。足长而多刺，基节宽大，胫节细长，善于疾速行走。腹部宽扁，lo节，有分节的短小尾须1对。

渐变态。卵生或卵胎生，卵常包藏在卵鞘内。排列成行。多数种类性喜黑暗，多生活于砖石下，岩缝、树洞中或枯枝落叶、垃圾、杂草堆中，主要取食各种腐烂的动植物，一些生活于室内的种类，则以各种食品、杂物以及粪便为食。不少种类在农业、仓储和医学、卫生防疫上有重要意义。该目全世界已知5000余种，我国记载有250余种。主要分布于热带、亚热带和温带地区。如美洲大蠊、中华真地鳖等。

9．             螳螂目(Mantodea) 

通称螳螂、刀螂等。体狭长，中至大形，多为绿、褐或灰色。头部呈三角形，活动自如，复眼大而突出，单眼3个，触角通常丝状，口器咀嚼式，上颚强大而坚硬。前胸显著狭长，能活动，中、后胸短宽，前足为典型的捕捉足，腿节及胫节下方有强刺，中、后足细长，适于行走。跗节3节，无中垫。前翅革质，形成覆翅，后翅膜质、宽大、呈扇状，平时平叠在腹部上方。腹部10节，背板可见9节，具尾须1对，短而分节。产卵器很退化。渐变态，卵产于卵囊内，卵囊附着在树枝等物体上。成、若虫均肉食性，捕食蝇类、叶蝉、蝗虫、鳞翅目幼虫等，是多种害虫的天敌。螳螂有自残习性；在交尾前后，雌虫常嚼食雄虫。卵囊又称螵蛸，产于桑树的称桑螵蛸，可供药用。该目全世界已知约2000种，主要分布于热带地区，中国记载有50多种。如中华螳螂。

10．  竹节虫目  (Phasmida) 

通称竹节虫。中至大形，形似细长竹节或宽扁叶片状，多为绿或褐色。头小略扁，下口式，复眼小，单眼2～3个或缺如。触角或长或短，丝状。口器咀嚼式。前胸较短，中、后胸长。翅2对，前翅小、革质，后翅膜质、臀区发达。有的只有1对翅或无翅。足细长或宽扁，易折断。前足静止时前伸，跗节5节，少数3～4节；腹部l0节，尾须1对，短小不分节，产卵器不发达。

渐变态，静止时栖息于植物上，具拟态与保护色，不易被发现。植食性，主要以各种树木、杂草为食，有时食害棉花等作物。有的种类进行孤雌生殖。该目全世界已知2500多种，主要分布于东洋区和中南美地区。

11．等翅目(1soptera) 

通称白蚁或螱。小至中形，身体柔软，多为暗色或乳白色。口器咀嚼式。前、后翅形状、大小及脉序相似。属多型性和社会性昆虫。

12．缺翅目(Zoraptera) 

通称缺翅虫。体小至微小形，成虫体长一般在4mm以下。口器咀嚼式，触角念珠状，9节。胸部长，分节明显，胸足发达，后足腿节粗壮。具有翅型和无翅型个体，有翅者翅狭长，翅脉退化，翅易脱落并残留翅基。腹部10节，较短，具尾须l对，不分节。渐变态，陆生，有群居习性。该目全世界已知不到30种，我国由黄复生l974年首次报道，目前已发现两种：中华缺翅虫和墨脱缺翅虫，均分布于西藏东南部。

13．绩翅目(P1ecoptera) 

通称石蝇或绩。小至中形，体软而略扁。头部宽，触角长丝状，复眼多正常，单眼2～3个或缺如。口器咀嚼式，较弱。前胸发达，可活动。翅膜质，前翅～般狭长，后翅具宽大的臀叶，翅脉减少，平时平放在腹背上。足细长，腿节侧扁，跗节3节，具2爪及爪间突。腹部11节，末节极小，腹末有尾须l对，多节长丝状或短小不分节。产卵器退化。

半变态，稚虫水生，生活于流动的湖水和急流中的石下，形状似成虫，但具发达的咀嚼式口器，主要捕食蜉蝣稚虫、摇蚊幼虫等其它水生昆虫，但也有的植食性。成虫飞翔力弱，多停息在繁殖场所附近的水流边缘、岩石、灌木、草丛等处，取食植物叶片。该目全世界已知约looo多种，我国记载有260余种。

14．蛩蠊目(Crylloblattodea) 

通称蛩蠊。体细长无翅，前口式。触角丝状，复眼小或退化，无单眼，口器咀嚼式。前胸发达，背板方形。3对足相同，适于疾走，跗节5节，腹面具跗垫，末端具2瓜。腹部宽短，背板10节，尾须细长，分节。雌虫具剑状产卵器。

渐变态，杂食性，夜间活动，喜低温，多分布在海拔1500一6500m的山地及高原靠近冰川和融雪地带的河湖附近，在苔藓和堆积物、石下或土中栖息，有些种类穴居。该目全世界已知25种，我国已知1种，由王书永1986年首次发现于长白山。

15．纺足目(Embioptera) 

通称足丝蚁或蚃。体细长，头大，触角丝状或念珠状，具复眼，单眼缺如，口器咀嚼式。胸部几乎与腹部等长，前胸较中、后胸短小。雄虫翅狭长，多毛，前后翅相似，翅脉简单，雌虫无翅。前足发达，第1跗节膨大，具丝腺，能纺丝织网，中足瘦小，后足腿节膨大，跗节3节。腹部10节，具分为2节的尾须1对。雄虫尾须和腹部末节常不对称。

    渐变态，成、若虫多生活于树皮缝、蚁穴、白蚁巢等处的丝巢中。性活泼，喜隐蔽，昼伏夜出。植食性，多取食植物残渣及地衣、苔藓等。该目全世界已知300余种，我国已记载5种，多分布于云南、广东、福建、台湾等省区。

16．革翅目(Dermaptera) 

通称蠼螋和蝠螋。体狭长略扁而坚硬，淡黄至黑色。头扁宽，前口式，“Y”形蜕裂线明显。复眼通常发达，缺单眼，触角一般丝状，口器咀嚼式。前胸背板大而扁平，近方形。前翅革质，末端平截状，无翅脉。后翅膜质，半圆形，臀前区硬化，静止时折叠于前翅下，仅翅端部分外露。少数种类无翅。足发达，跗节3节，具爪1对。腹部10节，具尾须l对，并特化成坚硬而不分节的钳形尾铗。

    渐变态，多栖息于野外石下、浅沟中、枯枝落叶或树皮下等潮湿场所。一般为杂食性，以其它昆虫或动物性干燥物质和植物花、芽、浆果等为食。尾铗有防卫或猎获食物的作用。该目全世界已知约1200种，我国已记载220余种。   

17．啮虫目(Corrodentia) 

通称啮或书虱。体小而脆弱，头部较发达，可自由活动，下口式。复眼发达，有翅型单眼3个，无翅型单眼缺如。触角长丝状，口器咀嚼式，唇基大而突出。有翅型前胸狭缩成颈状，胫节长．跗节2或3节。腹部10节，无尾须，外生殖器一般不显著。

    渐变态，多数种类生活在树干或枯木上，也有的生活在室内或动物巢穴中，取食书籍、谷物、库毛及动植物标本等。少数种类捕食介壳虫及蚜虫等。该目全世界已记载近2000种，我国已知有l0余种。

18．食毛目(Mallophaga) 

包括羽虱、鸟虱、鸡虱等。体小形，长形或椭圆形而扁平，无翅。头大而扁，触角短小，3～5节。复眼小或退化，无单眼。口器为特化的咀嚼式，上颚大而齿，下颚和下唇趋于退化。前胸小，中、后胸愈合。足粗短，攀悬式，跗节1～2节或缺，具l或2爪。腹部11节，一般可见8～9节，无尾须，雌虫无产卵器。

    渐变态，一般寄生于鸟类，少数寄生于哺乳动物体外，取食羽毛和皮肤及其分泌物。该目全世界已知有4500余种和亚种，我国记录有120余种。

19．虱目(Anoplura) 

包括体虱、头虱、阴虱、兽虱等，通称虱子。与食毛目近缘。体小，扁平无翅。头略呈圆锥形，触角短小，3～5节。复眼退化或消失，无单眼。口器刺吸式，具不分节的喙，喙的前端开口具微齿列，口器不用时缩入头内。胸部狭小，胸节多愈合。足粗短，攀悬式，跗节1节，末端具1强大的弯向内侧的爪，与胫节端部的突起钳合以夹持毛发。腹部9节，无尾须。

渐变态，终生外寄生于哺乳动物及人体上，吸食血液。其中人虱因寄生环境不同而分头虱、体虱和阴虱，其专化性很强。虱是多种动物传染病的媒介。该目全世界已知约500种，我国已知50种左右。如人体虱(Gcer)、头虱(Geei)、阴虱(L．)。

20． 同翅目 （Homoptera ）

 身体小到大型，口器刺吸式，触角短，呈刚毛状或丝状。单眼2-3枚，前后翅质地相同，膜质或革质，静止时常呈屋脊状置于体上或竖立于体上。渐变态。该目昆虫分5个亚目，已知3万多种。

21． 半翅目  （Hemiptera）

半翅目昆虫俗称蝽象，由于很多种能分泌挥发性臭油，因而又叫臭虫、臭板虫。半翅目昆虫体小至大型，体扁平。口器刺吸式。胸部具两对翅，后翅膜质，前翅基半部坚硬，端半部膜质，称半鞘质。身体腹面常具臭腺开口，能分泌“臭椿”气味的挥发性油。在成虫臭腺开口位于中胸，

变态为渐变态。本目绝大多数为植食性昆虫，但猎蝽、姬猎蝽、花蝽等科为肉食性，是一类重要的害虫天敌。半翅目已知昆虫35000多种，我国已知种为两千多种。

22． 缨翅目（Thysanoptera ）

缨翅目昆虫统称蓟马，为一些体长仅为1-2mm长的小型昆虫，小得仅0.5mm，最大的也不超出15mm。身体细长，口器为锉吸式，触角线状，6-9节，具翅的种类有单眼和复眼，无翅的种类仅具复眼。翅狭长，翅脉简单，至多具2条长的纵脉。翅的边缘具长的缨毛。雌虫腹部末端圆锥形或圆柱形。

变态为过渐变态类。蓟马中很多种类是营孤雌生殖，或无雄虫。大多数蓟马是植食性昆虫，其中很多是农林牧业的重要害虫，少数营捕食生活。缨翅目已知3000种，分两个亚目18个科。

23．脉翅目 （Neuroptera）

24．鳞翅目 （Lepidoptera）

本目包括蛾、蝶两类昆虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知约20万种，中国已知约8000余种。该目为昆虫纲中仅次于鞘翅目的第2个大目。

25．鞘翅目 （Coleoptera）

通称甲虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知约33万种，中国已知约7000种。该目是昆虫纲中乃至动物界种类最多、分布最广的第1大目。

26．捻翅目(Strepsiptera) 

通称捻翅虫或煽。体小形，雌雄异型。雄虫体长约1．5～4.0mm，头宽，复眼大而突出，无单眼。口器退化咀嚼式。触角4～7节，形状多变异，常自第3节起呈扇状和分枝状。胸部长，以后胸最大，且具发达的后背片。足无转节，跗节2～4节，多无爪。前翅退化成棒状，称伪平衡棒，后翅宽大，扇状。腹部l0节，无尾须。雌虫无翅，蛆形，多数种类亦无足，终生营内寄生。头小，常与胸部愈合，触角、复眼及单眼均消失，口器退化。腹部膜质、袋状、分节不明显。

全变态，营自由生活或内寄生生活，多寄生于直翅目、半翅目、同翅目、膜翅目等昆虫体内。发育至成虫后，雌虫仍留寄主体内。雄虫羽化后不取食，生命短促，飞行觅偶，与寄主体内的雌虫交配。雌虫头胸部扁平而硬化，从寄主腹部钻出暴露体外，以其头、胸部之间处与雄虫交配受精。该目全世界已知种类约370种，我国记载有13种。   

27．广翅目(Megaloptcra)

    包括泥蛉、鱼蛉等。小至大形，体色暗。头部发达，前口式。复眼发达，单眼3个或缺如。触角丝状、念珠状或齿状。口器咀嚼式，发达，上颚强大。前胸发达，近方形或长方形。翅大而膜质，前后翅相似，翅脉网状，多分支，但在翅缘不分叉。腹部l0节，无尾须

全变态，幼虫水生，前口式，胸足3对，发达，腹侧具有7～8对足状气管鳃。幼虫性活泼，在水中主要捕食其它小虫。成、幼虫多为淡水鱼类的饲料。该目全世界已知300余种，   

28．蛇蛉目(Rapllidiodea) 

通称蛇蛉。体细长，小至中形，多为褐色或黑色。头部长，后端常狭缩变细，呈三角形。复眼发达，单眼3个或缺如，触角丝状，口器咀嚼式。前胸延长呈颈状，中、后胸宽短。翅狭长，膜质，翅脉网状，前、后翅相似。腹部l0节，无尾须。雄虫尾端具肛上板和抱握器，雌虫县长针状产卵器。

    全变态，成虫和幼虫均肉食性。成虫多发生在森林地带中的草丛、花和树干等处捕食其它昆虫。幼虫多树栖，常在松、相等松散的树皮下该目全世界已知60余种，我国记载有2种，

29．长翅目(Mecoptera) 

通称蝎蛉。小至中形，体细长略侧扁。头部下口式，多向下延长成喙状，口器咀嚼式。复眼发达，单眼3个或缺如。触角丝状，多节。前胸短小，中、后胸正常。足多细长，基节尤长，跗节5节。翅狭长、膜质，前、后翅大小、形状和翅脉相似，少数种类翅退化或消失。腹部10节，尾须短小、不分节。雄虫外生殖器常膨大成球形，并似蝎尾状上举。

    全变态，幼虫蠋型，与鳞翅目幼虫类似。成、幼虫一般肉食性或腐食性，捕食节肢动物或软体动物。少数种类也取食花蜜、花蕊、果实及苔类等。该目全世界已知近400种，多分布于亚热带和温带，少数产于热带，我国已记载80余种。

30．毛翅目(Trichoptera) 

通称石蛾(成虫)和石蚕(幼虫)。小至中形，外形似蛾类。头部下口式，口器咀嚼式，但常退化，无咀嚼能力。触角细长、丝状，复眼发达，单眼3个或缺如。翅面上密布细毛，翅脉接近假想脉序。足较细长，适于疾走，胫节具中距和端距，跗节5节，具爪1对。腹部l0节，无尾须。

全变态，幼虫蠋型或衣鱼型。多数种类水生，肉食性或植食性，常因季节不同，而食物不同。少数陆栖，生活于树木基部的苔藓内。幼虫可吐丝缠连小枝、碎叶、砂等做巢筒匿居，或以纯粹的丝作成圆锥状的网或薄弱的隧道。取食顺水流经过的食物。成虫多在夜间近水处活动，有趋光性。幼虫为淡水鱼的食饵，少数种类为害稻苗根部。该目全世界已知约5000种，我国记载有400余种。

31．双翅目 （Diptera）

包括蚊、蠓、蚋、虻、蝇类昆虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知有8.5万余种，中国已记载4000多种。

32．膜翅目 （Hymenoptra）

包括蜂、蚁类昆虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知约12万种，中国已知2300余种，是昆虫纲中最高等的类群。

33．蚤目(SiphonaPtera) 

通称蚤或跳蚤。体微小至小形，无翅．体长1～6mm，体侧扁，体壁骨化，黄至深褐色。头小，与胸部密接，无复眼，单眼2个或退化，触角短小，口器刺吸式。足粗壮，后足跳跃式，跗节5节。腹部l0节，分节明显，雄虫有1对抱握器。

全变态，成虫寄生于鸟类和哺乳动物体上吸血，行动迅速，善弹跳。卵多产于寄主的粪便、堆积物或厩肥等肮脏场所。家蚤则产卵子室内地板缝隙与地面隐蔽物下面。幼虫蛆形、白色，体扁平，体上有长毛，触角l节，口器咀嚼式。自由生活，取食有机质。裸蛹，蛹外有茧。幼虫期及蛹期极短，成虫期长。许多种类的成虫能传播鼠疫和皮肤病等。该目全世界已知2350多种及亚种，我国记载有450多种。

第三章：与农业有关的重要目

第一节：直翅目  Orthoptera 

其取之希腊文σρθσδ直(straight )＋πτερα翅(wing)的意思

包括蝗虫、蟋蟀、螽斯、蝼蛄等种类昆虫。属有翅亚纲、渐变态类。广泛分布于世界各地，以热带地区种类较多。

    一、形态特征

    体中至大形。仅少数种类小形，口器为典型咀嚼式，触角长，多为丝状。前翅革质，后翅膜质，翅脉多平直。

(一)        头部 

多数种类为下口式，少数穴居种类为前口式。上领发达，强大而坚硬。复眼大而突出，单眼一般2—3个，少数种类缺单眼。多数种类触角丝状，有的长于身体，有的较短；少数种类触角为剑状或锤状。

(二)        胸部 

前胸特别发达，背板常向背面隆起呈马鞍形，中、后胸愈合。前翅狭长、革质，停息时覆盖在体背，称为覆翅；后翅膜质，臀区宽大，停息时呈折扇状纵褶于前翅下。有些种类的翅退化成鳞片状。有的前翅较宽，雄性在肘—臀脉区特化成发音构造，两前翅相互磨擦发音(如螽斯、蟋蟀、蝼蛄等)。部分种类前足特化成开掘足(如蝼蛄)，多数种类后足形成跳跃足(如蝗虫、蟋蟀、螽斯)。

(三)        腹部 

腹部一般ll节，少数仅见8—9节，第11腹节较退化，分成背面的肛上板和两侧的肛侧板。具尾须l对，短而不分节或长丝状。雌虫产卵器一般都很发达，仅蝼蛄等无特化的产卵器。

    多数种类雄虫常具发音器，以翅相互磨擦发音，或以后足腿节内侧的音齿与前翅相互磨擦发音。能发音的种类常具听器，螽斯、蟋蟀、蝼蛄等的听器位于前足胫节基部，或显露，或呈狭缝形；蝗虫类的听器位于腹部第1节的两侧，近似月牙形。

     二、生物学特性

    渐变态。卵生，雌虫产卵于土内或土表，有的产在植物组织内。螽斯、蟋蟀等的卵为散产，蝗虫则多产于卵囊内。卵囊是雌虫附腺的分泌物硬化而成，常杂有土粒等。卵囊掩埋土内，分成两层，上层为胶质部，充满胶质，下层为卵体部，卵粒即在其间。卵囊的大小、形状、构造以及卵数和排列等都因不同种类而异。若虫一般4—6龄，在发育过程中触角有增节现象，第2龄后出现翅芽，后翅反在前翅之上，这可与短翅型成虫相区别。

直翅目昆虫常具明显的性二型现象，这表现在虫体大小和有无发音器等特征上。本目昆虫多数为植食性，少数为肉食性，如螽斯科的一些种。本目分三个亚目，12个总科和26个科，全世界已知近3万种，中国已知1000余种。很多种类是农业上的重要害虫。

三、常见科的分类如下：

（一）       螽斯亚目  Tettigoniodea

触角长过身体，跗节3-4节，听器位于前足胫节内侧，具发达的产卵器。本亚目分四个总科，常见的为螽斯总科Tettigonuroidea 和蟋蟀总科Grylloidea  。除此外还有鸣螽总科Hagloidea（仅一科）和蟋螽总科Gryllacridoidea（四个科）。

1、        螽斯科Tettigouridae （ Long-horned  Grasshoppers）

科名出自希腊文，意思为一种蚂蚱 。螽斯跗节4节，产卵器为马刀形、剑形或镰刀形。翅一般发达，但也有短翅型或无翅型。雄虫具发音器，少数种的雌虫也具发音器。其发音器的构造是：前翅在Cu2部分具坚硬的微细突起叫音锉，而臀区外部边缘硬化，构成刮器。右翅的刮器与左翅上的音锉相摩擦发音，发音器旁边有较透明的薄膜区，叫镜膜，为发音的共振装置。螽斯右翅的音锉和左翅的刮器退化，失去发音功能。螽斯的尾须一般短。一般为植食性，少数为肉食性。卵产在植物体内。

2、        蟋蟀科 Gryllidae  （Crickets） 

科名出自于拉丁文Gryllus  ，意为蟋蟀。蟋蟀科比较螽斯科，其跗节3节，产卵器为矛形，尾须很长，仅雄虫具有发音器。蟋蟀的发音与螽斯科相似，但音锉和刮器的位置颠倒。音锉为在近肘脉基部之下具有一列坚硬的微细突起，而刮器为后缘凸起呈脊状形成。本目昆虫为夜出性，发生一代需一年以上，卵多产于地下，常见的种类如油葫芦Gryllus testaceus Walker。

（二）       蝼蛄亚目  Gryllotalpodea 

本亚目昆虫营土中生活，前足开掘足，触角30节以上，但短于身体。跗节2-3节听器位于前足胫节，无发音器，产卵器退化。本亚目一个总科Gryllotapoidea，一个科，蝼蛄科。

蝼蛄科Grhllotapidae （Mole crickets） 

科名取自拉丁文Gryllus 蟋蟀＋  talpa  鼹鼠。蝼蛄为土栖昆虫，前足开掘足，胫节宽，具4齿，跗节基部2齿，构成开掘足。后足腿节不发达，不适合跳跃。发音器不发达，具听器。产卵器不发达，但尾须很长。1-3年发生一代，是重要的地下害虫，如华北蝼蛄Gryllotalpa unispina 和东方蝼蛄 G.orientalis (G.africana) 。

（三）       蝗亚目 Locustodea （Locust、 Grasshoppers）

本目昆虫营地上生活，触角短，鞭状，可适合草地生活。跗节3节，听器位于第一腹节两侧。产卵器凿形，卵产在土中。本亚目分7个总科，与农业有关的有3个总科。

1、        蚤蝼总科  Tridactyloidea

本总科2个科，常见的为蚤蝼科Tridactylidae （Pigmy mole crickets ），科名出自希腊文，意为三趾的。蚤蝼体小型，10mm以下。前足适合于开掘，但不同于蝼蛄，后足非常发达，善跳，其胫节端部有2个能活动的长片，帮助起跳。无听器和发音器。生活在潮湿的地面上。有一定危害，如日本蚤蝼Tridactylus japonicus 。在以往分类中，该类昆虫放在蝼蛄总科下。根据现在的研究，该科与蝼蛄外形的相似，是平行进化的结果，将其放在蝗亚目更合适，并升为总科，见郑哲民（1987）、印象初（1982）。

2、        菱蝗总科 Tetrigoidea 

有2个科，常见的为菱蝗科Tetrigidae 。体小型，前胸背板向后延伸，盖住大半或全部腹部，有时还可前伸，盖住头部，故而能跳但不能飞。无发音器和听器。因从背面看呈菱形，故叫菱蝗。经济意义不大。

3、        蝗总科 Locustoidea

前胸背板发达，呈马鞍形，盖住中胸。跗节3节，具跗垫。鼓膜听器位于第一腹节两侧，雄虫可发音，是靠后足腿节与前翅外缘相互摩擦。但少数无翅或翅十分退化的种类无听器和发音器。植食性，许多种类是农林业的重要害虫。卵以卵囊的形式产在地下。若虫5个龄期。

按夏凯龄、郑哲民、印象初的观点，中国的蝗总科分8个科，常见的为：

（1）            癞蝗科（苯蝗科） Pamphagidae

体密被颗粒状突起，雌雄异形。触角丝状。具前胸腹板突，具翅或短翅；后足腿节具短隆线和颗粒。第二腹节背板具摩擦板（位于听器后方）。北方常见的种类为苯蝗Haplotropis brunneriana 。

（2）            锥头蝗科（负蝗科）Pyrgomorphidae

体小至中型，颜面极倾斜，触角剑形；具前胸腹板突，前翅发达，翅尖尖削，后足腿节与癞蝗科相同，无摩擦板。如中华负蝗（短额负蝗）Atractomorpha sinensis。

（3）            斑腿蝗科 Catantopidae

触角丝状，具前胸腹板突，无摩擦板，后足腿节外侧具羽状隆线。如棉蝗Chondracris rosea。

（4）            飞蝗科（斑翅蝗）Oedipodidae

触角丝状，无前胸腹板突，前翅具中闰脉，如飞蝗Locusta migratoria。

（5）            蝗科（剑角蝗、蚱蜢） Acrididae

体细长，光滑，颜面倾斜，触角剑状，无前胸腹板突，后足腿节中区具羽状隆线，前翅翅末不尖削。如中华蚱蜢Acrida chinensis。

第二节：同翅目  Homoptera

包括蝉、叶蝉、沫蝉、蜡蝉、飞虱、木虱、粉虱、蚜虫、蚧等种类昆虫。属有翅亚纲、渐变态类。全世界已知3．28万余种，中国已知有1200余种。许多种类是重要的农业害虫，既直接为害栽培植物，又能传播植物病害。有些种类产胶、蜡等，为益虫。因此，本目昆虫有重要的经济意义。   

    一、形态特征

    体微小至大形，体形变异较大，多为圆形或长椭圆形。体壁光滑无毛。口器刺吸式。翅两对，前翅质地相同，膜质或革质，不形成半鞘翅。多数种类有蜡腺，能分泌蜡丝、蜡粉等。

(一)        头部 

口器刺吸式，喙基部自头部后下方或近前足基节间伸出，喙3—4节，少数种类喙短，仅1或2节(蚧)，上颚和下颚特化成口针。触角刚毛状，常具l端鬃，或丝状。复眼发达或退化，有翅种类有单眼2或3个，无翅种类缺单眼。

(二)        胸部 

前胸背板形状变异较大，多数种类前胸背板较小，但有的种类(如角蝉)前胸背板向后延长或形成各种形状的角状突起。中胸发达，前翅质地相同，膜质或革质，后翅膜质。有的种类有长翅型和短翅型(飞虱)，有的种类有无翅型和有翅型(蚜虫)，还有的种类雌虫无翅、雄虫有翅(蚧)。翅脉变异较大，有的翅脉发达(如蝉)，有的翅脉简化(蚜虫、粉虱、木虱、雄蚧等)。胸足一般较发达，有些种类后足胫节具刺或距，善跳。跗节2或3节，偶有l节或退化者。

(三)        腹部 

腹部常见8一ll节。有些种类基部两侧具发音器(如蝉)，有的在某些腹节上具有瘤突、腹管及蜡腺等。多数种类具腹气门7对，少数种类气门较少或无气门(蚧)。产卵器通常较发达，并可将卵产于植物组织内；有的无特化的产卵器。

二、生物学

    渐变态，少数种类为过渐变态(粉虱和雄蚧)。繁殖力强，多数种类年发生世代多。叶蝉和飞虱可产卵200一250粒，蚧类可产卵1200多粒。蚜虫类有的1年可发生几十代，而十七年蝉则需17年才能完成1代。雌虫产卵部位因种类不同而异，蝉、叶蝉、飞虱等能用产卵器切裂寄主植物，产卵其中，造成产卵为害。蚜虫、蚧等只能将卵产于寄主表面。繁殖方式多样，有两性生殖、孤雌生殖及有性与无性交替生殖等。卵生或卵胎生。

该目昆虫几乎全部为植食性种类，成、若虫均刺吸植物汁液，并分泌唾液破坏叶绿素，被害处呈黄白色斑点或刺激植物畸形生长，形成虫瘿。有些种类如叶蝉、飞虱、蚜虫等，还能传播多种植物病毒病，造成更大的间接为害。蚧和蚜虫等排泄“蜜露”，可导致煤烟病，影响植物的光合作用。具蜡腺的种类，可分泌蜡粉、蜡丝于虫体背面，或形成介壳，以保护虫体，给药剂防治带来一定困难。有的飞虱有远距离迁飞的习性，以扩大分布和为害。

三、常见科的分类

（一）            蝉亚目Cicadomorpha

体小至大型。触角刚毛状或锥状，跗节3节；翅脉发达，口器由头部伸出；雌虫具由3对生殖瓣发育而来的产卵器。

1、蝉科Cicadidae  （cicadas ）

体中到大型，具3枚单眼，呈三角形排列于头顶中央。触角着生于复眼之间前方。雄虫在第一腹节腹面具鸣器，雌虫具听器。翅宽大，膜质，善飞。前足腿节膨大，下缘具刺，跗节三节。若虫前足为开掘足，营地下生活，为害植物根部。成虫俗称知了，发育历期较长，一般需要2年以上时间，最长可达17年。例如蚱蝉Crytotympana pustulata。

2、叶蝉科  Cicadellidae （ leafhoppers  sharpshooters ）         

    俗称浮尘子，小型昆虫，亦有体长超出1cm的种。具2枚单眼，位于头顶边缘或头顶于额之间。触角着生于两复眼之间或复眼之前。雄虫无鸣器。后胫节下方具两列刺，产卵器锯齿状。幼虫营地上生活。很多昆虫是传毒昆虫，如大绿叶蝉（Cicadella viridis (l.)）。

3、飞虱科Delphacidae

    小型种类，与叶蝉相似，其后胫节末端具一大而能动的距。雌虫具发达的产卵瓣，产卵于植物茎叶组织中。本科昆虫常有长、短翅两个类型，主要为害水稻和其他禾本科植物，如褐飞虱Nilaparvata lugens 、白背飞虱Sogatella furcifera 、灰飞虱Laodelphax striatella 等。

（二）            木虱亚目Psyllomorpha

小型种类，善跳。触角丝状，9～10节；着生于复眼前方，基部膨大，末端生有两天不对称的刚毛。单眼2枚，喙3节，口器由胸部前足基节间伸出；跗节2节，翅脉简单，静止时，翅呈屋脊状置于体背之上；产卵器退化，不突出；无发音器。

木虱科Psyllidae ：本科昆虫卵产在组织外，卵呈长型，具卵柄。若虫体扁，常分泌蜡质和大量蜜露，虫体在其下，给喷药防治带来许多困难。例如中国梨木虱Psyllia chinensis。

（三）            粉虱亚目 Aleyromorpha

小型昆虫。虫体及前后翅上均具白色蜡粉，翅不透明。口器由前足基节间伸出。触角丝状，7节。复眼肾形，小眼分上下两群，单眼2枚。翅脉简单，至多3天翅脉，后翅仅具一条翅脉；跗节2节，爪2个，爪间有中垫或短刺。成虫与若虫第9腹节背面凹入，形成皿状孔，中间有第10节背板形成的小形盖片及管状肛下片。过渐变态。

粉虱科Aleyrodidae （Whiteflies）

科名出自希腊文，意思为面粉状的。粉虱的一龄若虫足发达，可动。触角4节。第二龄起，足及触角退化，营固定生活，体变硬，分类上叫“蛹壳”，是一个重要的分类阶段。但具有其他成虫特征。如温室白粉虱 Trialeurode vaporariorum 。

（四）            蚜亚目Aphidomorpha

小型多态的昆虫，同一种蚜虫有具翅和无翅两种类型，属多型昆虫。口器由前足基节间伸出。触角3-6节，有原生和次生两种感觉孔。有翅个体具单眼，无翅个体无单眼。跗节2节。渐变态。

1、蚜科Aphididae （Aphids 、Green flies ）

    科名出自希腊文，意为排出液体。蚜虫俗称蜜虫，触角一般6节，个别种类和某些类型为5节或3节。无翅个体和若蚜仅具原生感觉孔，位于第5、6节的末端，大型。触角的最后一节又可再分为基部和鞭部两部分。有翅成蚜在第3-6节上具圆形的次生感觉孔，其数目在不同种类各不相同，是分种的重要依据。翅脉简单，中脉2-3条，多数为3条，少数属如二杈蚜属为2条。腹部在第6或第7节背两侧具一对腹管，腹管具瓦纹或无，其形状和长度是分类的重要依据，如大蚜亚科的腹管呈瓶口状等。腹部末端突出的部分叫尾片，尾片的形状呈圆锥型、圆筒型或其他形状，在尾片上着生刚毛，刚毛的形状为直或弯型，其形状和数量是分种的重要依据。

蚜虫为多型昆虫，卵孵化后的无翅蚜叫干母，干母胎生的后代叫干雌，干雌既有有翅蚜，又有无翅蚜，越冬前发生有翅且身体较大的性母，由性母产生两性性蚜，性蚜交配后产卵越冬。即在一年中，除性蚜产卵外，均为胎生。同一种蚜虫既有有翅蚜又有无翅蚜。在越冬寄主上生活的叫留守蚜，迁移到越夏寄主上生活的叫侨迁蚜。干母、性母和性蚜均有其独特的形态特点。

蚜虫不仅可造成直接为害，它所造成的间接为害给植物的伤害更大。它的唾液中的毒素可造成卷叶、畸形、虫瘿等；蚜虫是重要的传毒昆虫，可传播多种植物病毒，如黄瓜花叶病毒、小麦黄矮病毒等，蔬菜和大田作物中的多数病毒是由蚜虫传播的。

2、绵蚜科Eriosomatidae （Wooly and Gallmaking Aphids）

科名出自希腊文，意为有蜡质的身体。身体上有丰富的蜡腺，分泌絮状的蜡质物。与蚜科相比，本科具有以下特征：触角的次生感觉孔为环状，前翅中脉缩短或不分杈或2分杈，腹管退化，尾片不突出，性蚜仅2条卵巢管，每雌仅产1-2粒卵。很多种类营不完全生活史，如苹果绵蚜  Eriosoma tanigerum。

3、             瘤蚜科 Phylloxeridae （Phylloxeras ）

以上两科属蚜总科，而本科属球蚜总科（Phylloxeroidea），科名出自希腊文，意为凋谢、枯萎。触角3节，末端节不分段，静止时，翅平置于体背上，而蚜总科则是呈屋脊状或竖立在体上。前翅仅一条中脉，无腹管，尾片也不突出。终生均卵生，很多种类无有翅蚜，例如梨黄粉蚜、葡萄根瘤蚜 Phylloxera  vitifolii。

（五）           蚧亚目 Coccomorpha （Seale insects、 Coccids ）

出自希腊文，意为一粒粮食的种子。蚧通常叫介壳虫，是昆虫纲中最奇特的一个类群。均为性二型性。

雌虫：无翅，口器发达，但喙短，仅一节，但颚丝（口针）很长，常超出身体的许多倍，甚至几十倍、口器由胸部第一节腹面伸出。营固定生活或游走生活。营固定生活的种类，触角、足和复眼均退化，甚至消失。很多科与种的腹部不分节，头胸和腹部愈合在一起，象一粒植物的种子。雌虫为渐变态，一龄若虫叫游走子、浪荡子，有发达的足和触角，可以自由活动，但口针常放置在口针鞘中。营固定生活的种类，一旦固定，口针即从鞘中伸出，取食后即开始脱皮，很多类群终生不再移动。二龄若虫开始雌雄分化，脱皮后变为成虫，但绵蚧科多一若虫期。雌成虫体小，当与雄虫交尾后，身体迅速膨大。

雄虫二龄若虫是其主要的取食阶段。与雌虫相比，体较狭窄，有的类群如盾蚧科已可见到各种成虫器官，很像完全变态的离蛹，但在绵蚧科，前蛹与雌虫相似，但口器退化，能够行走，具翅芽，与蚜虫有翅若蚜相似。前蛹在盾蚧科仍具介壳，但与雌虫不同，其分泌物为纯白色，柔软而呈絮状；在蚧科具茧，是前翅蛹所分泌的白色物质。前蛹在本身所分泌的分泌物所营造的蛹壳中化蛹，由蛹羽化成虫，属于过渐变态。雄虫具一对前翅，后翅特化为平衡棒，前翅仅具一条两分杈的翅脉，触角念珠状，具多枚单眼，仅绵蚧科具复眼。跗节一节，尾端常具2条长蜡丝。常见的科有：

1、绵蚧科Margarodidae

雌虫营自由生活。体椭圆型，身体柔软，腹部分节明显；触角6～11节；复眼退化，单眼2个。足发达，跗节1～节。腹部气门2～8对。肛门位于身体的背面，卵产在卵囊中。雄虫体红色，翅黑色；具单眼和复眼，而其他的科雄虫仅具单眼。触角羽状，10节。服末有成对的突起，如草履蚧Drosicha corpulenta 和吹绵蚧等。

2、粉蚧科Pseudococcidae

伪蚧的意思。与绵蚧科相似，雌虫触角9节或退化；单眼2只；足发达，跗节1～节。腹部末端具臀瓣，肛门具肛环和肛环刺。有的属，身体的背面或腹面常具背裂或腹裂。具两对胸气门，无腹气门。如康氏粉蚧Pseudococcus comstocki 。

3、蚧科（坚蚧、蜡蚧）Coccidae

体圆形或椭圆形，隆起。体壁坚硬，少数柔软。雌虫和若虫一般营固定生活，足、触角等均退化。仅具两对胸部气门。腹末具深裂，叫臀裂，在肛门上方覆盖两块三角形的骨片，叫肛板。雄虫腹末具长蜡丝。如朝鲜球坚蚧Didesmococcus koreanus 。

4、盾蚧科Diaspididae 

此为蚧亚目中最大的科，其介壳为真正的介壳，为前一龄的虫蜕再加上其分泌物组成。营固定生活，除雄成虫外，均终生不可动。雌虫和若虫，腹部的末几节不分节，愈合成一块完整的骨片。无肛环和肛环刺，但腹末具许多叶状的突起，叫臀叶。雄虫无复眼。如梨圆蚧Comstockaspis perniciosus 。

第三节：半翅目  Hemiptera （Bugs）

半翅目昆虫俗称蝽或椿象，由于很多种能分泌挥发性臭油，因而又叫臭虫、臭板虫。属有翅亚纲、渐变态类。全世界己知约3．5万种，中国记载2000种左右。分布遍及全球各大动物地理区，以热带、亚热带种类最为丰富。多为植食性种类，为害农作物、果树、林木或杂草，刺吸其茎叶或果实的汁液，对农业造成一定程度的危害。

    一、形态特征   

    体多为中形及中小形，个别种类大形。多为椭圆形，背面平坦，上下扁平。体壁较坚硬。口器刺吸式。翅两对，前翅为半鞘翅，后翅膜质。多数种类具有发达的臭腺，其分泌物在空气中挥发，产生浓烈的臭味，可用以防卫。

     (一)头部  头部多呈三角形或五角形，其前端中央称中片，其两侧部分称侧片。后口式，口器刺吸式，喙管通常3—4节，但与同翅目所不同的是喙基部白头的前方伸出。触角4—5节，多为丝状。复眼发达，突出于头部两侧；单眼2个，位于复眼稍后方。少数种类无单眼。

    (二)胸部  前胸背板发达，通常呈六角形；有的呈长颈状，两侧突出成角状。中胸小盾片发达，通常呈三角形，或有半圆形与舌形者，有的种类特别发达，可将整个腹部盖住。通常有翅两对，前翅基部加厚成革质，端部为膜质，故称为半鞘翅。革质部又常分为革片、爪片、缘片和楔片；膜质部分称为膜片，膜片的翅脉数目和排列方式因种类不同而异。后翅膜质，翅脉变化很大。胸足类型因栖境和食性不同而常有变化，除基本类型为步行足外，还有捕捉足、游泳足和开掘足等。跗节3节，偶有2节或l节者，具2爪。多数种类有臭腺，开口于后胸侧板近后足基节处。中、后胸各具气门l对。

    (三)腹部  腹部通常10节。背板与腹板会合处形成突出的腹缘，称侧接缘(connexivum)，无尾须。第l一8节的腹侧面各具气门1对，水生种类或具呼吸管。雌性生殖孔开口于第8腹节，产卵器由两对产卵瓣组成，缺第3产卵瓣。

    二、生物学特征

    渐变态。卵单粒或成块，产于寄主体表、组织内或土中，负子蝽将卵产在雄虫体背。卵分为两种基本类型。——类为鼓形、短圆柱形和短卵形，多产于寄主植物表面，多粒整齐排列(如蝽科)；另一类为长卵形或长肾形，单粒或多粒成行产在植物组织内(如盲蝽科)。蝽、缘蝽、猎蝽、瘤蝽及臭虫等科的卵常具卵盖，为若虫孵化时冲破卵壳的有效构造。若虫一般5龄，体色变化较大，具臭腺者其开口位于第4—6腹节背面各有1对。成虫臭腺开口移位于胸部腹面，仅1对。臭腺所分泌的挥发性液体可用于自卫，有的还可造成植物的心叶、芽、花、幼果等焦枯。多数种类1年发生1代，以成虫越冬，少数种类1年发生多代。以卵越冬。

蝽类多数为植食性，以刺吸式口器刺吸多种植物幼枝、嫩茎、嫩叶及果实汁液，有些种类还可传播植物病害。吸血蝽类为害人体及家禽家畜，并传染疾病。水生种类捕食蝌蚪、其它昆虫、鱼卵及鱼苗。猎蝽、姬蝽、花蝽等捕食各种害虫及螨类，是多种害虫的重要天敌。半翅目昆虫体小至大型，体扁平。口器刺吸式，与同翅目相同，但着生在头的前部。胸部具两对翅，后翅膜质，前翅基半部坚硬，端半部膜质，称半鞘质，这是本目的主要区别特征。半鞘翅部分又可再分成革区、爪区，在盲蝽和花蝽科还有楔区。身体腹面常具臭腺开口，能分泌“臭椿”气味的挥发性油。在成虫臭腺开口位于中胸，但许多科没有。有的科的若虫在腹部第4、5节腹面又具另两个臭腺开口。变态为渐变态。本目绝大多数为植食性昆虫，但猎蝽、姬猎蝽、花蝽等科为肉食性，是一类重要的害虫天敌。

1951年，Fieber将其分为显角亚目和隐角亚目。近几十年来的研究证明，显角亚目是一个多元进化的类群，而隐角亚目不具备一个亚目的分类地位。Stys and Kerzhner(1975)将其分为7个型，73 个科：T . Schuh  and  P. Stys (1991)，   J.A.Slater(1992)  将其分为7个型23总科和76个科。

（一）           蝎蝽型Nepomorpha

即隐角亚目，水生种类，体多呈流线形，触角短于头部，且常稳藏在复眼下方形成的触角沟内，不显露。前足捕捉足，中、后游泳足。多以腹部末端的呼吸管进行呼吸。多为捕食性，生活于静水中，夜间飞出水面活动。包括5个总科10个科。

1、             田鳖科（负子蝽科）Belostomatidae

体大而扁宽，头短阔，复眼大，无单眼。喙短而5节，略弯曲。腹部末端的呼吸管短而扁。由于雌虫多产卵在雄虫体背上故而叫负子蝽。食鱼，是养育业的害虫。北方常见的如大田鳖Kirkardyia deyrollei ，南方常见的如桂花蝉Lethocerus indicus。

2、             蝎蝽科 Nepidae 

又叫红娘华，体形多变，通常细长似蝎状。头小，隐于前胸中。触角3节，喙3节。前胸长，呈颈状。前足长而弯曲，适于捕捉。腹末呼吸管细长常见有蝎蝽(Nepa chinensis Hoff．)、中华螳蝎蝽(Ranatra chinensis Mayrt)。

3、             仰泳蝽科

体背隆起似船底状，以背向下，用后足划水游泳。触角4节，喙3节或4节。前胸后方较宽，中胸小盾片发达。前翅革片和爪片明显，膜片较短，无翅脉前足较短；中足也不甚发达，用以握持物体；后足甚长，桨状，休息时伸向前方。腹部腹面中线两侧凹入成槽，覆以刚毛列，以贮存空气。捕食性强，常伤害鱼苗。

（二）           蝽型Pentatomorpha

包括6个总科31个科。

Ⅰ、蝽总科Pentatomoidea 

出自希腊文Penta 5＋ tomus 薄层，意为触角5节。体小至大型，触角5节，少数4节。通常具2枚单眼。身体宽，两侧不平行。前翅爪片小，端部尖。小盾片大而长。至少超出爪片长度。膜区有多条脉。

1、             龟蝽科（圆蝽科）Plataspidae

体小至中形，通常体黑色具黄斑纹或黄色具黑斑纹，略带金属光泽，体圆形至卵圆形，背面隆起。小盾片极发达，覆盖整个腹部，但与盾蝽科的区别是前翅基部窄于前部并长于体长，膜片端部可横折，放于小盾片之下(图23—37)。触角5节，喙4节，有单眼，跗节2节。很多种类为害豆科植物，如筛豆圆蝽(豆平腹蝽)[Megacopta  cribrabria (Fabrl)]为害豆类和桑等。

2、             土蝽科Cydnidae

体小至大形，多为黑褐色，体背面隆起，具青蓝光泽。触角5节，喙4节。小盾片三角形，短于前翅革片。前足胫节扁平，两侧具强刺，适于掘土。跗节3节或退化。多生活于土中，以植物的根或动物遗体为食。如根土蝽(Stibaropus formosanus Takadoet )是小麦、高粱和甘蔗的重要害虫。

3、             蝽科Pentatomidae （bugs）

体小至大形。头小，三角形，明显地分为中片和侧片。触角5节，偶有4节。喙4节。有单眼。前胸大，侧角有时呈刺状。小盾片发达．三角形。超过前翅爪片的长度。前翅膜质部的纵脉，多从一基横脉上分出。跗节3节。大多数为植食性。世界已知种2500,我国已知350种。本科可分6个亚科：

（1）、盾蝽亚科Scutallerinae

中胸小盾片呈“U”形，特别发达，基部宽于前胸背板后缘，且通常延伸至腹末，盖住整个腹部。体色多异，往往具不同程度的金属闪光。植食性。常见的种类有金绿宽盾蝽(异色花龟蝽)[Poecilocoris lewis (Distant)]等。

（2）、蝽亚科 Pentatominae

小 盾 片不 呈 “U” 形，不盖住腹部大部，如茶翅蝽Halymorpha  halys，麻皮蝽(黄斑蝽)(Erthesina fullo  Thunb．)为害多种农作物和果树林木。

（3）、益蝽亚科Asopinae

其喙粗壮，静止时不紧贴在头部腹面，为捕食性种类，如蠋敌Arma chinensis (Fallou) 。

Ⅱ、红蝽总科Pyrrhocoroidea 

仅一科，红蝽科Pyrrhocoridae。体中形，多为红色或黑色，前翅常具星状斑纹。触角4节，喙4节，跗节3节。体形与长蝽科相似，但无单眼，前翅膜片纵脉多于5条，膜质区基部有4条纵脉围成的2—3个大形翅室，并由此发出多条纵脉。常栖息于植物上或地面，产卵于泥土或腐败落叶层中。多数种类植食性。体中至大型，长椭圆形，灰褐色或红色。触角4节，喙4节，无单眼。

Ⅲ、长蝽总科 Lygaeidae 

仅一科，长蝽科 Lygaeoidea (chinch bugs) ，科名出自希腊文，意为隐蔽、幽暗的意思，源自一些种类体色较暗。小至中形，体狭长。触角4节，着生在头部侧下方。喙4节，有单眼。前翅革质区无楔片，膜质区仅具4—5条简单的纵脉。足跗节3节。大多数种类植食性，如谷小长蝽Nysius exicae (Schiling)为害谷子及高梁。部分种类捕食小形昆虫，少数种类吸食高等动物血液。  。

Ⅳ、缘蝽总科 Coreoidea

仅一个科，缘蝽科Coreidae (squash bugs) ，出自希腊文，一种蝽象。体有点象长蝽科，但身体往往更窄。体中至大形，宽扁或狭长，两侧缘略平行。多为褐色或绿色。触角4节，喙4节，有单眼。前胸背板及足常有叶状突或尖角。中胸小盾片小，三角形，短于前翅爪片。前翅膜质部有多条分叉的纵脉，均出自基部一横脉上。足较长，有时后足腿节粗大，跗节3节。植食性，如为害豆类的蜂缘蝽(Riptortus clavtus  Thunberg)等。

（三）            臭虫型Cimicomorpha

包括4个总科和17个科。

Ⅰ、猎蝽总科Redurioidea

猎蝽科Reduriidae (Assassin bugs) ，也称食虫蝽科，出自拉丁文Reduria，意为倒刺、碎片的意思。体中至大形，头相对较小，头与前胸之间收缢成颈状。触角4节，有单眼。暖3节，粗短而弯曲，不能平贴于身体腹面，端部尖锐。前胸腹板两前足间具有一横皱的纵沟，前胸背板由横凹分为两叶。前翅膜片基部有2—3个翅室，端部伸出1纵脉。少数种类无翅。不少种类前足为捕捉足。多数为捕食性，以各种昆虫及其它节肢动物为食。

Ⅱ、盲蝽总科  Miroidea

1、  盲蝽科Miridae (plant bugs, leaf bugs)

科名出自拉丁文Mirus 意为wonderful 。体小型，稍扁平，触角4节，无单眼。前翅革质部分分为革片、爪片和楔片。膜区由翅脉在基部围成两个翅室。从侧面看，膜区与革区呈一角度。前胸背板前缘常具一横沟，从而划出一个狭长的区域叫领片，其后2个低的突起叫  。植食性，是半翅目中最大的一个科之一，有近万种，我国已知500种，如绿盲蝽Lygus lucorum Meyer-Dur  、苜蓿盲蝽  Adelphocoris lineolatus 、 三点盲蝽A . fsdciaticollis 等。

2、  网蝽科Tingidae (lace bugs) 

出自拉丁文Tingj ，为古代摩洛哥的一个村庄的名字Tangicir ，即现在的摩洛哥港市。体小而扁，体长多在5mm以下，触角4节，以第3节最长。喙4节。无单眼。头顶、前胸背板及前翅具网状花纹。前胸背板中央常向上突出成一罩状构造，向前延伸遮盖头部，向后延长覆盖中胸小盾片，两侧多扩展成侧背板。前翅质地均—，不分成革质与膜质两部分。足正常，跗节2节、无中垫。植食性，多在叶背面或幼嫩枝条群集食害，排出锈渍状污物，并在被害植物组织产卵。若虫暗黑色，体侧有刺突，与成虫形状相差甚大。重要的有梨网蝽(Stephanitis nashi  Esaki et Takeya)为害梨、桃、苹果等各种果树。

Ⅲ、姬蝽总科Naboidea

姬蝽科Nabidae。体较小，多为灰色、褐色、黑色或带红色。触角通常4节。晓长，多为4节，超过前胸腹板。有或无单眼。前胸背板狭长，近前端有一横沟。前翅膜片基部有2—3个长形的闭室，并由其分出若干短的翅脉。常有短翅或无翅个体。足通常细长，跗节3节。多为捕食性，捕食盲  蝽科等小形昆虫。

Ⅳ、臭虫总科 Cimicoidea

1、  花蝽科Anthocoridae  (flower bugs)

体微小或小型，具单眼，触角4节。前翅革片又分出一个缘片和楔片。革片C corium 、爪片CL clavus、楔片 Cucuneus 、缘片Eembolium 、膜片Mmembrance 。绝大多数为捕食性昆虫，捕食蚜虫、蚧、螨、蓟马等小型害虫。因此，小花蝽也俗称食蚜小花蝽，如微小花蝽Triphles minutus 。

2、  臭虫科Cimicidae

体扁，腹部宽，卵圆形，红褐色，无单眼。触角4节。喙3节，藏于头下沟内。翅退化，仅保留前翅革片的残痕。跗节3节。吸食恒温动物的血液，夜出性，白天藏于缝隙中。世界已知36种，主要分布于温带及热带。我国有2种：温带臭虫(cimex lectularius Linn．)分布于长江、黄河流域一带，属世界性种；热带臭虫(C.hemipterus  Fabr．)分布于华南、台湾及热带地区。

（四） 黾蝽型Gerromorpha ：

4总科8个科。黾蝽科Gerridae 。体中至大形，细长，灰黑色。跗节2节，中、后足甚长，适于奔逐水面，前胸发达，前足捕捉足。触角4节，喙4节，单眼常退化。身体腹面被有拒水性的短密茸毛。跗节有特殊腺体，能分泌油类物质，以增加表皮与毛的拒水性。生活于水面，捕食性，多以小形昆虫为食。

除此外还有3个型：

奇蝽型Enicocephalomorpha ：一总科，一科，奇蝽科 Enicocephalidae。

鞭蝽型  Dipsocoromorpha  ：一总科一科，鞭蝽科Dipsocoridae 。

细蝽型Leptopdomorpha ：2总科4科。

第四节：缨翅目 Thysanoptera

    缨翅目昆虫通称蓟马。属有翅亚纲、过渐变态类。全世界已记载约6000种，中国已知340余种。体微小至小形，长0．5一14mm，一般为1—2mm。口器锉吸式。通常具两对狭长的翅，翅缘有长的缨毛。

    一、形态特征

(一)        头部 

头能活动，下口式。触角通常6—9节，生有刚毛及感觉器，第3、4节的感觉器发达，呈孔状、锥状、叉状或带状。复眼发达，小眼面数目不多；单眼通常为3个，在头顶排列成三角形，无翅型常缺单眼。

(二)        胸部 

前胸发达，能活动，中、后胸愈合。足跗节l一2节，末端有一能伸缩的由中垫特化而成的端泡(bladder)，故又称泡足目。翅通常两对，有的种类退化或缺如；翅发达者，前、后翅均狭长，边缘密生缨状长毛，由此而得名缨翅目。翅脉退化，至多有2—3条纵脉，某些类群具横脉。静息时，翅平放于体背，锥尾亚目的翅呈平行状，而管尾亚目的翅则重叠在一起。

(三)        腹部 

通常l0节。锥尾亚目第l腹节比其它腹节为小，紧贴后胸；管尾亚目第l腹节通常退化，呈三角形、梯形或钟形的骨片，称腹盾片(Pelta)，是分类的常用特征。锥尾亚目雌虫第8—9节腹板间生出锯齿状的产卵器，末端数节呈圆锥状，雄虫末端钝圆。管尾亚目无特化的产卵器，雌、雄虫末节均呈管状，但雌虫在第9腹节后缘可见一骨化的捧状结构——黑纵棒(fustis)。

(四)        若虫 

常易与无翅型种类的成虫相混淆，但若虫头小，无单眼，复眼很小，体黄色或白色，管尾亚目的若虫体常有红色斑点或带状红斑纹。

     二、生物学特性

    通常有两性，雄虫一般比雌虫小，体色也较浅。雌雄二型或多型现象较普遍，这在管尾亚目的食菌性类群中尤为突出。在食菌性类群中，雄虫比雌虫大，且具有特别发达的前足。

    蓟马的生殖方式有两性生殖和孤雌生殖，或者两者交替发生。两性生殖的种类雌性个体往往占多数，这是因为雄性寿命较短，或在某些条件下，雄性不能越冬。同一种蓟马的性比，常随着季节、食物、地区的不同而发生改变。如烟蓟马在地中海东部和伊朗，其雌雄性比为1：1左右，而在夏威夷，则为l000：1。雄虫罕见或至今尚未发现雄性的种类，其生殖方式是部分或全部孤雌生殖。

    蓟马大多数为卵生，但也有少数种类为卵胎生。锥尾亚目以锯状产卵器插入植物组织内产卵，卵较小，多为肾形，表面光滑柔软，黄色或灰白色；一般为单粒散产，在田间摘下有卵叶片对光透视，不难看到，但也有时会在叶脉旁或叶脉下产成一小排。管尾亚目的卵为长卵形，两侧对称，顶部稍缢缩，外表常有五边形或六边形的网状刻纹，多为粉红色、黄色或黑色。管尾亚目不具产卵器，其卵产于物体表面，常常单粒或聚集产于花上、叶表面、真菌菌褶内、虫瘿内、树皮裂缝或其它昆虫(尤其是小囊虫)所造成的隧道内；捕食管蓟马甚至产卵于某些介壳虫的介壳下面。由于管尾亚目的卵暴露于物体表面，容易干燥或被捕食者如蚂蚁、捕食性蓟马、蝽等捕食，因此，卵的死亡率比锥尾亚目高得多。

卵历期一般为2—20天，行将孵化的卵，会出现红色或黑色的眼点。最初第2龄若虫没有外生翅芽，翅在体内发育，行动活泼，足和口器等一般外形与成虫相似，触角节数略少。锥尾亚目的第3龄开始出现翅芽，行动迟缓，但不取食，称为前蛹；第4龄进入蛹期，不食不动，触角向后平置于头及前胸背板上且不能活动。但长角蓟马属只有3龄，末龄未经前蛹就直接进入蛹期。管尾亚目自第3龄开始行动迟缓，触角和足变短，但翅芽还未外露，第4龄触角伸长且向头背后弯，翅芽外露，第3、4龄称前蛹，第5龄为蛹期。但也有些学者将管尾亚目的第3龄称前蛹，第4、5龄合称为蛹。

过渐变态。多数蓟马是在叶背面叶脉的交叉处化蛹，亦有些种类在树皮裂缝、叶柄基部、萼片间、叶鞘间、树皮下、枝条凹陷处及枯枝落叶层等场所化蛹。有些种类甚至吐丝结茧或在土中营造土室化蛹。

    蓟马食性颇为复杂，植食性种类较常见。由于蓟马体小或活动隐蔽，为害初期不易为人们所察觉，往往在造成严重灾害后才被发现，因此，植食性蓟马是农作物、林木、果树、花卉上的重要害虫。蓟马以其挫吸式口器刮破植物表皮，口针插入组织内吸取汁液，喜取食植物的幼嫩部位，如芽、心叶、嫩梢、花器、幼果等。叶片被害后常留下黄白色斑点或银灰色条纹，叶片卷曲、皱缩甚至全叶枯萎；嫩芽、心叶被害后呈萎缩状且出现丛生现象；瓜果类被害后，除了引起落瓜落果，还使瓜果表皮粗糙，呈黑色或锈褐色疤痕，降低瓜果质量。在热带和亚热带地区，还有相当数量的植食性种类可以形成虫瘿。有的蓟马在为害植物的同时还可传播植物病毒病，如番茄斑萎病(TSWV)及花生黄斑病(YSV)。在缨翅目中，有近一半的种类专营菌食性或腐食性生活，取食枯枝落叶上或死树皮下的真菌孢子、菌丝体或腐植质。另有不少种类为肉食性的，捕食其它蓟马、蚜虫、粉虱、介壳虫及螨类等。

    三、分类及重要科简介

    一般将缨翅分为2亚目：即锥尾(锯尾)亚目和管尾亚目，3总科，6科。我国已知有4个科，常见的有以下3科。

(一)        管尾亚目(Tubulifera) 

翅缺或有，前后翅相似，翅面光滑无毛，或有一简单缩短的纵脉。雌虫无特殊的产卵器；腹部末节两性均管状，腹面不纵裂，无产卵器。若虫第5龄变为蛹。本亚目只有1个科。

1．             管蓟马科(Phlaeothripidae) 

大多数种类体暗色或黑色，翅白色、煤烟色或有斑纹。触角8节，少数7节，具锥状感觉器。腹部第9节宽大于长，比末节短，腹部末节管状，无产卵器。翅面光滑无毛。农业上的重要种类有稻管蓟马[Haplothrips aculeatus  (Fabricius)]为害水稻和小麦等禾本科植物。本科我国已知约160余种。

     (二)锥尾亚目(Terebrantia)

    通常有翅，前翅翅脉发达，翅面有微毛。腹部末节雄性通常端部圆形，雌性为圆锥状，腹面纵裂。雌虫有锯齿状产卵器。若虫第4龄变为蛹。本亚目分5个科，常见的有纹蓟马科和管蓟马科。

    2．纹蓟马科(Aeolothripidae)

    体较粗壮，褐色或黑色。触角9节，第3、4节上常生有带状感觉器。翅较阔，前翅末端圆形，围有缘脉，有明显的纵脉及横脉；翅面常有暗色斑纹。锯状产卵器从侧面看，其尖端向上弯曲。本科种类不多，温带地区较常见，多数为捕食性种类。我国已知约10余种。农业上常见的种类有横纹蓟马[Aeolothrips fasciatus (L.)]，捕食其它蓟马、蚜虫、红蜘蛛等小形动物。

3.  蓟马科(Thripidae) 

体略扁平。触角6—9节，第3、4节上有叉状或锥状感觉器，末端l一2节形成端刺。翅缺或有，有翅者翅狭长，末端尖，翅脉少。无横脉。锯状产卵器从侧面看，其尖端向下弯曲。许多种类为农业上的重要害虫。常见的如烟蓟马(Thrips tabaci)为害多种农作物。亦有少数捕食性种类，如塔六点蓟马(Scolothrips takahashii Priesner)捕食叶螨及微小昆虫。本科我国已知约170余种。

第五节：脉翅目 Neuoptera

主要包括草蛉、粉蛉、蚁蛉、褐蛉、螳蛉等昆虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知约5000种，中国记载近200种。在分类上与广翅目、蛇蛉目相近。本目绝大多数种类的成虫和幼虫均为肉食性，捕食蚜虫、叶蝉、粉虱、蚧、鳞翅目的幼虫和卵以及蚁、螨等，其中不少种类在害虫的生态控制中起着重要作用。

    一、形态特征

    体小至大形。体壁通常柔弱，有时生毛或覆盖蜡粉。口器咀嚼式。复眼发达。触角类型多样。前、后翅均为膜质透明，翅脉呈网状。幼虫一般衣鱼型或蠕虫型，口器适于穿刺或为吸收性咀嚼式。胸足发达。蛹为离蛹，多包在丝质薄茧内。卵圆球形或长卵形，有的种类具丝状卵柄。

(一)        头部 

成虫头部为下口式。复眼大，左右远离，单眼3个或缺。触角一般为丝状、念珠状、棒状或球杆状等。上颚通常较发达，具1强大的端齿，并常具1内齿；下颚可见内颚叶、外颚叶及5节的下颚须；下唇突出，下唇须3节。幼虫头部为前口式。口器的外形为咀嚼式，但其上颚和下颚延长成镰刀状，相合形成尖锐的长管，以适于捕获和吮吸猎物体液，故又称为捕吸式或双刺吸式口器。

(二)        胸部 

胸部3节分界明显，前胸矩形，少数延长(如螳蛉)，中、后胸相似。足通常细长，跗节5节，一般具爪1对，少数种类单爪螳蛉的前足特化成类似螳螂的捕捉足。翅通常具翅痣，纵脉和横脉均发达，构成网状脉纹；纵脉在翅缘多分叉；翅前缘通常具有1列横脉。静息时翅呈屋脊状覆于体背。少数种类后翅很小。

(三)        腹部 

腹部细长，，l0节，第1—2节及第9节短形，末节甚小。无尾须。雄虫末端腹板(肛下板)即为亚生殖板，第9节腹板有1对生殖突基节。雌虫第8腹板特化为亚生殖板，第9腹板具l对生殖突，有时形成产卵器。腹气门8对，位于第1—8腹节。

    二、生物学特性

    完全变态。卵多呈长卵圆形，有的具长卵柄(草蛉)或具小突起(粉蛉)。幼虫寡足型，胸足发达。口器为变异咀嚼式，其上颚和下颚左右嵌合成端部尖锐的长管，用以捕获猎物并吮吸其体液。幼虫一般3—5龄，化蛹时老熟幼虫由肛门抽丝做成圆形或椭圆形小茧。成虫飞翔力弱，多数具趋光性。多数种类陆生，而水蛉科和翼蛉科幼虫水生或半水生。许多种类(如草蛉等)是多种农林作物害虫的重要捕食性天敌，在害虫生物防治中占有重要地位，近年来在我国不少地区和单位已成功地利用草蛉防治蚜虫、螨类等。   

    三、分类及重要科简介

    本目包括粉蛉总科、翼蛉总科、螳蛉总科、褐蛉总科和蚁蛉总科5个总科，共16科。现将常见的重要科介绍如下。

1．             粉蛉科(Coniopterygidae) 

体小形，体翅被有白色蜡粉，故有粉蛉之称。触角念珠状。前后翅相似，翅脉简单，纵脉至多不超过10条，到翅缘不再分叉，前缘横脉至多2条。卵椭圆形、略扁，有网状花纹，一端有突起的受精孔。幼虫身体扁圆，两端尖削。触角2节。上颚和下颚组成粗短的吸管常被唇基和下唇包围，下唇须2节、棒状。

成虫栖居在果树和林木之间。成虫和幼虫均捕食蚜、螨、蚧和粉虱等。

2．             草蛉科(Chrysopidae) 

体小至中形，细长而柔弱，草绿色、黄色或灰白色。触角丝状。复眼相距较远，具金属光泽。前后翅形状、脉序相似，前缘区内有30条以下的横脉，末端不再分叉。亚前缘室近基部有一横脉，Rs的各支部是简单的梳状分支。卵长圆形。基部有1丝质的长卵柄。幼虫体长形，两端尖削，胸部和腹部两则具毛瘤。上颚内缘无齿，与下颚形成的吸管长而尖，状似镰刀，伸向头前方。成虫栖居于农林草丛，卵多产在植物的叶片、枝梢、树皮上，单粒散产或集聚成束。有些种类的幼虫有背负枝叶碎片或猎物残骸的习性。幼虫老熟后，马氏管分泌液经肛门抽丝作茧化蛹。

成虫、幼虫主要捕食蚜、螨、蚧及鳞翅目、鞘翅目卵和幼虫，故有“蚜狮”之称。常见种类有大草龄(Chrysopa septempunctata Wesmael)等。

3．             褐蛉科(Hemerobiidae) 

体小至中形，体褐色或前翅有褐色斑纹，并常有金属光泽。触角长、念珠状。前后翅形状、脉序相似，脉上常多毛。前翅Rs有3条以上的分支，至少有2条直接从R主干分出，前缘区内横脉多分叉。卵长卵形，表面光滑，有凹陷或突起的受精孔。幼虫细长形，两端尖削，身体光滑，不具毛瘤。上颚内缘无齿，上、下颚形成弯曲的喙管。茧椭圆形，丝稀疏如网状。

    成虫栖居于园林果木，卵单粒散产或成块。幼虫有背负碎屑杂物的习性，老熟幼虫化蛹于树皮下等隐蔽场所。成虫和幼虫主要捕食蚜、螨、蚧、粉虱、木虱等。

4．             蚁蛉科(Myrmeleontidae) 

体大形，体翅均狭长，颇似婿蜒。触角短，棍棒状；前后翅的形状、大小和脉序相似，静止时前后翅覆盖腹背，呈明显的屋脊状。Sc与Rl脉平行，在近端部约l／4处愈合。翅痣不明显，但有狭长形的翅痣下室。卵球形，具有两个很小的精孔。幼虫体粗大，身上有毛。头小，上领强大，呈长镰刀状，内缘具齿。足强大，后足胫节与跗节愈合。

    成虫栖居于林木、草丛，捕食鳞翅目、鞘翅目幼虫，有趋光性。幼虫穴居沙地，筑漏斗状的陷井，静伏其中捕食陷落穴中的蚂蚁等小动物，故有“蚁狮”之称。幼虫老熟后化蛹沙土中。

5．             蝶角蛉科(Ascalaphidae) 

体大形，外形、飞姿似蜻蜓。触角长，末端膨大，呈典型的球杆状，与蝶类触角相类似，故称为蝶角蛉。头部多长毛。复眼大，常被横沟分隔为二。前后翅形状、脉序相似，Sc和R1平行，近端部愈合。翅痣明显，翅痣下室短。卵近圆球形，卵面平滑，有精孔两个。幼虫体粗壮。头大，上颚长而弯曲，内缘有齿。腹部的背面和侧面有瘤突，上生棘毛。成虫多栖居于园林树木，飞行缓慢，行捕食性生活。常以数十粒卵成双行排列产于林木枝干上。幼虫生活于树上或树下，捕食小虫，并将猎物的残骸背负在身体的棘毛上。常见种类有黄花蝶角蛉(Ascalaphus sibiricus  Evermann)等。

第六节：鳞翅目  Lipidoptera

    本目包括蛾、蝶两类昆虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知约20万种，中国已知约8000余种。该目为昆虫纲中仅次于鞘翅目的第2个大目。分布范围极广，以热带种类最为丰富。绝大多数种类的幼虫为害各类栽培植物，体形较大者常食尽叶片或钻蛀枝干。体形较小者往往卷叶、缀叶、结鞘、吐丝结网或钻入植物组织取食为害。成虫多以花蜜等作为补充营养，或口器退化不再取食，一般不造成直接危害。

    一、形态特征

    体小至大形。成虫翅、体及附肢上布满鳞片，口器虹吸式或退化。幼虫蠋形，口器咀嚼式，身体各节密布分散的刚毛或毛瘤、毛簇、枝刺等，有腹足2～5对，以5对者居多，具趾钩，多能吐丝结茧或结网。蛹为被蛹。卵多为圆形、半球形或扁圆形等。 

(一)        头部 

略呈球形或半球形。触角多节，呈丝状、棒状、栉齿状(羽状)等，雄性触角常较雌性为发达。口器除小翅蛾等少数低等蛾类保留有上领和下额外，绝大多数种类为典型的虹吸式口器。即上颚完全退化，上唇短小，下鄂须发达或退化，下唇仅保留3节的下唇须，其主要取食器官为由两下颚外颚叶延长而并合形成的虹吸管(喙管)，取食时伸入花中，吮吸花蜜。复眼发达，单眼通常2个，位于复眼后方，但也有一些种类(蝶类、尺蛾等)无单眼。

(二)        胸部 

胸部发达，各胸节趋于愈合。前胸在低等蛾类中较发达，而高等娥类一般较退化，呈颈状，两侧有小突起，称为翼片(或称领片)。中胸甚大，具盾片和小盾片，盾片前方两侧有1对发达的肩板(或称肩片)。后胸背板小。足细长，前足胫节内缘通常生有1胫突(净角器)，中、后足胫节近中部和末端分别生有中距和端距。跗节5节，以第1节最长，爪1对。

     一般具翅2对，发达，仅个别种类的雌虫无翅或仅具退化的翅。翅膜质，有鳞毛和鳞片覆盖。许多蛾类在翅面上由各色鳞片组成各种线条和斑纹，多根据其形状或位置命名，其分布、形状等因种类不同而异，是科以下分类常用的重要依据。鳞翅目昆虫的脉序与假想脉序很接近，其构造和主要变化特点是：中脉(M)基部退化或消失，而形成一个大形翅室(即中室)。前翅通常有纵脉12～14条。前缘脉(C)与前缘合并；亚前缘脉(Sc)自中室上方翅基部生出，不分支；径脉(R)出自中室前缘，一般分5支，或有减少、合并的现象；中脉(M)一般为3支，均出自中室端部，Ml在中室上角，M3在中室下角，M2介于两者之间；肘脉(Cu)2支，出自中室后缘；臀脉(A)自中室下方的翅基伸出，1～3条。横脉很少，除中室端部外，一般在亚前缘脉基部与翅前缘基部间有1肩横脉(11)。翅室除中室外，有些种类在中室的上方还有由径脉、径分脉并接所围成的封闭的小室，称为副室或小翅室(如木囊蛾科)。后翅一般有纵脉8～10条，亚前缘脉和第l径脉合并为Sc十Rl，径分脉(Rs)不分支，其它翅脉分布与前翅基本相同。鳞翅目前、后翅在飞翔过程中的连络方式，常见有3种类型，即部分低等蛾类(如蝙蝠蛾科部分种类)的翅扼连锁、绝大部分蛾类的翅缰连锁和蝶类的贴接式连锁。

(三)        腹部 

腹部呈圆筒形或纺锤形，10节，第1节退化，腹板消失或仅呈膜状。雌虫腹部可见7节，第7节明显延长，第8一l0节显著变细，套缩入第7节内，产卵时可以伸出，形成伪产卵器。某些低等蛾类仅第9腹节有一生殖孔，称为单孔类；大部分种类第8腹节有一交配孔，第9腹节有一产卵孔，称为双孔类。产卵孔的两侧有1对瓣状构造，称为肛乳突，用以握持产出的卵，使卵粒粘着于物体上。

雄虫腹部可见8节，第9一l0节的附肢演变成外生殖器。第9腹节的背板(背兜)和腹板(基腹弧)形成一个环，腹板的中部向体内延伸成囊形突；第10背板的后端形成1个略向下弯的钩形突，下面有1对颚形突，通常合并为一，是第10腹节的腹板，略向上弯曲，肛门末端即位于钩形突和颚形突之间。阳具发生于背兜和基腹弧之间的隔膜上，基部形成二个外翻的锥形突起，称阳端环，上有骨片，称阳端基环。阳茎的端部能翻缩，称端膜，上面常有刺。第9腹节的生殖肢演变成1对大形瓣状物，称为抱握器，上生各种刺、毛和骨片等。雄性外生殖器在种间分化很大，常作为种类鉴别的重要依据。

    (四)幼虫   

1．         头部 

大多数种类头部为下口式，少数种类(如潜叶蛾等)为前口式，通常具硬化而色深的头壳。头部前面有l倒“Y”形的蜕裂线，是幼虫脱皮时首先裂开的地方。蜕裂线内侧两块狭形的骨片是额(有人则称傍额片)，额下是三角形的唇基(有人称为额)。蜕裂线两侧为颅侧区，其近下方各具呈弧形排列的6个侧单眼，有些种类单眼数目减少或完全消失。口器变异咀嚼式，上唇前缘有1较深的缺刻，其形状和缺刻的深浅各异，是分科的特征之一。上颚发达具齿，下颚、下唇和舌合成一复合体，舌位居中央形成吐丝器，两侧为2节的下颚须。

2．         胸部 

分节明显，前胸背面近前方形成骨化板，称为前胸盾。前胸两侧后下方各有1气门。胸足通常发达，5节，末端具1弯形的爪，部分潜叶为害的种类胸足呈不同程度的退化或消失。

3．         腹部 

通常10节，末节背面骨化形成臀板，有些种类在臀板下方生有硬化的梳状构造，称为臀栉，用以弹去排泄的粪粒。腹气门一般8对，位于第1～8腹节两侧。腹足通常5对，着生于第3～6腹节及第10腹节上，第10腹节上的又称为尾足或臀足。腹足有时减少或退化，如尺蛾仅2对腹足，分别着生于第6和第10腹节上；潜蛾则退化或完全消失；某些夜蛾类的第1或第1、2对足也有所退化。腹足的构造比较简单，由亚基节、基节和能伸缩的囊状的趾组成，趾的腹面生有趾钩。趾钩的存在是鳞翅目幼虫区别于其它多足型幼虫的重要依据之一，而趾钩的数目、长短和排列方式等，则是鳞翅目幼虫分类的鉴别特征之一。趾钩的排列有单行、双行与多行之分；根据趾钩的长短不同，可分为单序、双序或3序；根据趾钩排列的形状，又可分为环状(圆形或椭圆形的整环)、缺环(不满一整圈而有小缺口)、伪环(前后都有缺口，也叫二纵带)、中带(只在内侧有一列弧形而与身体纵轴平行的趾钩)、二横带(与身体纵轴垂直的两列趾钩)等之分。

4．         斑纹、线条和毛序 

鳞翅目幼虫的胴部(胸部十腹部)常具有明显的花纹或纵条纹，多根据其所在位置命名，某些线纹，可作为种类鉴别的辅助特征。幼虫身体各部分常具各种外被物，如刚毛、毛瘤、毛撮、毛突和枝刺等。体表瘤状突起上着生刚毛，称为毛瘤；刚毛基部常具骨化和深色的区域，称为毛片；毛片如高突呈锥状则称毛突；毛长而密集成簇或成撮，称毛簇或毛撮；有些种类具刺，刺上分枝的称枝刺。刚毛可分为原生刚毛、亚原生刚毛和次生刚毛3类。原生刚毛在第1龄即出现，亚原生刚毛在第2龄出现，这两种刚毛的分布和位置比较固定，给予专门的名称，称为毛序。毛序是幼虫分类的重要特征之一。次生刚毛数目较多而没有固定的位置，长短不一，可生在毛突、毛瘤或骨化片上，一般不予以命名。

(四)        蛹 

蛹体多为长椭圆形，棕色或褐色。蝶类的蛹多为绿或浅色，头部和胸部常具突起。蛹体可明显地分为头、胸、腹3部分，复眼位于头部两侧，触角基部位于复眼外侧，向体腹面弯曲。自腹面观，头顶下依次为额、唇基、上唇、下唇和下唇须，其分界有时不明显。下唇须两侧为l对卞额外颚叶(喙管)，其长短因种类而异。下颚须位于复眼外侧，一般不外露。胸部自背面观分节明显，通常中胸最大。前足位于下颚两侧，中足位于前足外侧，后足通常仅露出末端。前翅芽在腹面可盖及或超过第4腹节，后翅芽一般被前翅芽覆盖，仅边缘外露。胸部有气门1对，位于前、中胸的背侧面。

    腹部10节，通常仅第5、6和7节可以活动，第8～10节常愈合。第l0腹节腹面中央的纵裂缝为肛门，周围常略突起。雄虫第9腹节的中央有1个生殖孔，为一纵裂缝，周围常略突起。双孔类雌虫有两个生殖孔，位于第8和第9腹节中央，前者为交配孔，后者为产卵孔。在很多种类中，两孔连成l条纵裂缝。据此可鉴别蛹的雌雄。腹部有气门8对，位于第1～8腹节上，但第l腹节的气门被翅芽覆盖，第8腹节气门退化，呈裂缝状。腹部末端向后突出，形成臀棘，上生有钩刺，用以钩住物体或茧等。

     二、生物学特性

    鳞翅目昆虫1年发生1代或数代，以多化性者居多，但亦有少数2～3年完成1代者。多以幼虫或蛹越冬，少数以卵或成虫越冬。成虫取食花蜜，对植物的授粉有所助益。但吸果夜蛾类成虫能刺破果实；吸食果汁，导致落果，成为柑桔、桃、李、梨等果树的重要害虫。

    蝶类白天活动。蛾类多在夜间活动，常有趋光性。成虫活动主要是飞翔、觅食、交配和寻找适宜的产卵场所。有些成虫有季节性远距离迁飞的习性，如粘虫、稻纵卷叶螟等。幼虫绝大多数植食性，是农林作物、果树、茶叶、蔬菜、花卉等的重要害虫。幼虫的生活方式和取食方式很不相同。大型的种类多为裸栖，取食叶片。很多种类有隐栖的习性，如卷叶、折叶和缀叶成巢等。有的种类还会结鞘或吐丝结网等。有的钻入植物组织为害，潜食叶肉，钻蛀茎干；有的侵蛀芽、花、种子等组织中，有时还能引致虫瘿。生活于土壤中的幼虫咬食植物根部，成为重要的地下害虫。为害仓储粮食、物品或皮毛的种类，是重要的仓库害虫。少数种类为捕食性，捕食蚜虫或介壳虫等，如食蚜灰蝶是甘蔗绵蚜的天敌。常见的资源昆虫有家蚕、柞蚕、蓖麻蚕等。虫草蝙蝠蛾幼虫被真菌寄生而形成的冬虫夏草，是名贵的中草药。

    三、分类及重要科简介

    在分类系统上，一般主要根据成虫翅的脉序、连锁方式和触角的类型等特征，将鳞翅目分为同脉亚目、异脉亚目和锤角亚目3个亚目。也有的学者(O．W．Richards乙．R．G．Davies，1977)主张分为小翅蛾亚目、蝙蝠蛾亚目、毛顶蛾亚目、单孔亚目和双孔亚目5个亚目。至于总科和科的建立，意见也不很一致，如有的主张分为28个总科、158科，有的则分为20个总科、135科等。现按3亚目的分类系统，将重要科介绍如下。

    (一) 同脉亚目(Jugata)  前后翅脉序相同，即前翅与后翅的Sc与Rl均分离，Rs分4支。多数种类在前翅后缘基部有1指状的翅轭，飞行时前后翅以翅轭连锁，所以又称为轭翅亚目。本亚目包括的种类，多为低等的娥类。

    1．蝙蝠蛾科(Hepialidae) 

体中至大形，较粗壮。头小，无单眼，触角短，雄蛾羽状，雌蛾念珠状。口器退化，上唇、上颚与下颚只存遗迹，无喙管。翅狭长，前、后翅脉序相同，中室内M主干完整，分2叉，将中室分为3室。

    幼虫粗壮，腹足5对，趾钩环式，刚毛着生在毛瘤上。单眼每侧6个，排成两列。幼虫多生活在树木的茎干或根的中间。成虫常在傍晚近地面飞行，颇似蝙蝠。如柳蝙蝠蛾、虫草蝠蛾等。

     (二)异脉亚目(Heteroneura)  触角多为丝状或羽状。前、后翅脉序迥然不同，即后翅SC 与R，合并为1条，Rs不分支。前、后翅中室内M主干多退化或消失。后翅前缘基部有翅经，用以联接前翅，所以又称为缰翅亚目(Frenatae)。静息时翅平展体侧或平置于体背。多为高等或极高等的蛾类。   

2．木蠹蛾科(Cossidae) 

体中形，触角羽状，下颚须及喙管均缺，下唇须短小。体一般具浅灰色斑纹。前、后翅中室保留有M脉基部，前翅有副室及Cu2，后翅Rs与Ml接近，或在中室顶角外侧出自同一主干。

    幼虫略扁，头及前胸盾硬化，上颚强大，傍额片伸达头顶，趾钩双序或三序，环式。多蛀食树木。如常见的柳木蠹蛾、芳香木蠹蛾，是果树和行道树的重要害虫。 

3．豹蠹蛾科(Zeuzeridae) 

与木蠹蛾科颇相似，两科的主要区别特征是，豹蠹蛾科下唇须极短，后翅Rs与Ml距离较远。幼虫体红色，傍额片短，不伸达头顶。幼虫钻蛀树干，有的为害果树。北方常见的梨豹蠹责蛾等。

5．         麦蛾科(Gelechiidae) 

体小形。色暗淡。头部的鳞片平贴。触角第1节上有刺毛排成梳状。下唇须向上弯曲，伸过头顶，末端尖细，呈象鼻状。前翅披针形，端部尖锐；A脉1支，基部分叉；R4、R5与Ml共柄。后翅顶角尖突，后缘倾斜或凹入，菜刀状，Rs与Ml共柄或基部接近，后缘具长缘毛。幼虫圆柱形，白色或红色，趾钩环式或二横带式，双序。但潜叶的种类腹足和胸足退化。通常具臀栉。幼虫卷叶、潜叶或钻蛀为害。常见种如甘薯麦蛾(Brachmia macrascopa Meyrick)主要取食甘薯叶片，棉红铃虫(p           )为害棉花，马铃薯块茎蛾(Phthorimaea operculella Zeller)为害烟草和马铃薯等。

6．         菜蛾科(P1utellidae) 

体小形细狭，色暗；成虫在停息时触角伸向前方。下唇须短，向前突出。翅狭，前翅披针状，后翅菜刀形，后翅Ml与M2常共柄。幼虫细长，通常绿色。腹足细长，趾钩单序或双序，环式，行动活泼。常取食植物叶肉，使被害叶呈网状花纹，如小菜蛾(Plutulla xylostella L.)为害十字花科蔬菜等。

7．         蓑蛾科(Psychidae) 

雌雄异型。雄虫有翅及复眼，触角羽状，喙退化，翅略透明。前后翅中室内保留M脉主干，前翅A脉基部3条，至端部合并为1条。后翅Sc十Rl与中室分离。雌虫无翅，幼虫形，终生生活在幼虫所缀成的巢中。幼虫肥胖，胸足发达，腹足趾钩单序，椭圆形排列。幼虫能吐丝，缀枝叶为袋形的巢，背负行走。幼虫多为害果树、林木等。例如大蓑蛾(Cryptothelea formosicolo Strand)等。

8．         谷蛾科(Tineidae) 

体小形，、暗褐色，头上有直立的毛或鳞，无单眼，触角短于前翅。下颚额须长，有时折转，5节，或较退化。下唇须较短，通常伸向前方。翅狭长，顶端尖，前翅翅脉完全无共柄现象。后足胫节有距。幼虫体灰白色，胸足发达，腹足趾钩为单序环式，椭圆形排列。常见的种类如为害贮粮的谷蛾(Tinea granella L．)等。

9．         透翅蛾科(Aegeriidae) 

体中形，狭长，黄蜂状，白天活动。触角棍棒状，末端有毛。单眼发达。喙明显，下唇须上弯，第3节短小，末端尖锐。翅狭长，除边缘及翅脉上外，大部分透朗，无鳞片。后翅Sc十Rl脉藏在前缘褶内，后足胫节第1对距在中间或近端部。幼虫蛀食树干、树枝或树根，趾钩单序二横带式。常见的种类苹果透翅蛾(Conopia hector Butler)为害苹果、桃、梨。

10．    细蛾科(Gracilariidde) 

微小形，有灰、褐、金、银；铜等颜色。静息时前、中足直立，举托身体前部，翅倾斜呈屋脊状，触角与前翅等长或长于前翅。翅狭，端部尖锐，后翅特别狭，呈矛头状，缘毛长。前翅中室直长，占翅长度的2/3～3/4，后翅无中室。

    幼虫通常潜入叶、树皮或果皮内为害，虫体较扁平，胸足和腹足多退化，如有腹足，仅存在于第3、4、5及10腹节上，第6节上的腹足消失。重要的种类如金纹细蛾(Lithocolletis ringoniella Mats.)为害苹果、樱、梨、桃等。   

11．    卷蛾科(Tortricidae) 

中或小形，多为褐、黄、棕、灰等色，并有条、斑纹或云斑。前翅略呈长方形，肩区发达，前缘弯曲，有的种类雄虫前缘向反面褶叠。静止时，两前翅平叠在背上，合成钟状，下唇须第1节常被有厚鳞，造成三角形。除头部有竖立的鳞毛外，身上的鳞片平贴。前翅翅脉均从基部或中室直接伸出,Cu2出自中室下缘近中部处。后翅Sc十Rl与Rs分离。

     幼虫圆柱形，体色多为不同浓度的绿色，有的白色、粉红色、紫色或褐色。趾钩二序或三序，环式。前胸气门前的骨片有3毛。肛门上方常有臀栉。常见种类有苹果小卷叶蛾（Adoxephis orana）等。

12．    小卷蛾科(Olethreutidae) 

与卷蛾科很相似，但体型较小。前翅前缘无褶叠，R1与Rs分离，M2、M3与Cul在边缘互相接近，Cu2约从中室下缘近中部处分出。后翅Cu脉上有长的梳状毛。幼虫多为蛀果的种类，卷叶的种类较少。趾钩单序或双序，环形。多数种类在土壤中化蛹。如蛀食梨果的梨小食心虫(Grapholitha molesta Busck)等。

13．    蛀果蛾科(Carposinadae．) 

本科与卷蛾科及小卷蛾科同属卷蛾总科，体中、小形。头顶有粗毛，单眼退化，口器发达。雄蛾的下唇须上举，雌蛾的向前伸。前翅翅脉发达，彼此分离；后翅的Rs脉通向翅顶。与上述两科的主要区别是，前翅Cu出自中室下角或接近下角(与卷蛾科的区别)，后翅M只有1～2条，而不是3条(与小卷蛾科的区别。成虫头顶有粗毛，单眼退化，雄虫下唇须长形，上举)。幼虫趾钩为单序环式，主要蛀食果实。如桃小食心虫(桃蛀果蛾)(Carposina sasikii．)蛀害苹果、梨、桃、枣等多种果实。

     14、刺蛾科(Eucleidae)  成虫中等大小，体短而粗壮，多毛，黄色、褐色或绿色，有红色或暗色的简单斑纹。喙退化，雌虫触角丝状，雄虫羽状。翅较阔，鳞毛浓密。前翅R3、R4、R5共柄，或在中室外愈合，M2基部接近M1，A脉2支，2A基部有分叉。后翅Sc十Rl与Rs在中室基部愈合，两脉间无横脉相连，中室常保留有M主干的痕迹，A脉3支

    幼虫蛞蝓形，具枝刺及毒毛。头小，缩入胸内，胸足很小，腹足退化呈吸盘状。化蛹时作石灰质的茧，形如雀卵。幼虫食叶性，为害多种果树及林木等。如黄刺蛾(Cnidocampa flavescens Walker)、青刺蛾(Parasa consocia Walker)等。

14．    斑蛾科(zygaenidae) 

体小型至中型，身体光滑，有单眼，喙发达，雄虫触角多为羽状。翅面鳞片稀薄，呈半透明状。前、后翅中室内有M脉主干，后翅Sc十Rl与Rs接触或连有横脉。幼虫头部小，缩入前胸内，体具扁毛瘤，上生短刚毛。趾钩单序中带式。幼虫为害果树和林木。如梨星毛虫(Illiberis pruni Dyar)等。

l6．螟蛾科(Pyralididae) 

为鳞翅目中的一个大科，全世界已记载约1万种，我国已知l000余种，许多种类为农业上的重要害虫。成虫小形至中等大小，身体细长，脆弱，腹部末端尖削。有单眼，触角细长，下唇须伸出很长，如同鸟喙。足通常细长。前翅呈长三角形，R3与R4有时还有Rs在基部共柄，第l臀脉消失。后翅Sc十Rl有一段在中室外与Rs愈合或接近；Ml与M2基部远离，各出自中室上角和下角。

    幼虫体细长，前胸气门前片有2根毛，趾钩单序或三序，缺环式，少数水栖幼虫趾钩为单序环式。重要种类如玉米螟[Ostrimia furnacalis (Cuenee)]等。

     17．尺蛾科(Geometridae) 

体小至中型，身体较细弱。翅宽大，质薄，鳞片细密，停息时翅平展体侧。有的雌虫无翅或翅退化。腹部细长，听器位于腹基部下方。前翅M3出自中室后角；后翅Sc十Rl与Rs在基部弯曲或与中室有一段合并，A脉只1条。

     幼虫腹足2对，分别着生于第6和第10腹节上，趾钩一般为双序中带或缺环式。幼虫爬动时弓背而行，故称为“尺蠖”或“步曲”；静息时腹足固定于枝条，身体前部伸直，拟态成枝条状。如棉大造桥虫(Bormia selenaria Hubner)等。

    18．蚕蛾科(Bombycidae) 

体中形而粗壮，喙退化，触角羽状，翅阔。前翅5条径脉(R)基部合成l柄，翅的顶角尖出，外缘呈波状弯曲。后翅无翅经，Sc十Rl以横脉与中室相连，A脉3条。幼虫第8腹节背面有1短尾角，胸部显著隆起，趾钩双序中带式。有益的种类如家蚕 (Bombyx mori L．)等。

19．大蚕蛾科(Saturniidae) 

大型或特大型蛾类。喙不发达，触角羽状。翅面上多具透明的眼斑或色斑。前翅仅3～4条R脉，臀脉(A)只1条。后翅Sc十Rl与Rs不相连接，A脉2条，无翅绝。幼虫体肥大，多枝刺，趾钩双序中带式。如柞蚕(Antheraea pernyi Guerin)等；有害的种类如乌柏大蚕蛾(Attacus allas L．)等。

20．枯叶蛾科(Lasiocampidae) 

体中形或大形，粗壮而多毛，静止时形似枯叶。单眼和喙管均退化，触角羽状。前翅R4长而游离，Rs与Ml共柄，M2基部与M3接近，或缺M2。后翅无翅缰，肩区扩大，有l一2条肩脉，静止时常突出在前翅前缘外方。幼虫体粗壮，多长毛，前胸在足的上方有1或2对突起，腹足趾钩双序，中带或缺环式。幼虫是森林、果树的重要害虫。重要种类有杏枯叶蛾(Odonestis pruni  Linn．)等。

21．天蛾科(SPhingidae) 

体大形，少数中形，行动活泼，飞翔力很强。身体粗壮，末端尖削，纺锤形。头大，复眼突出，触角棍棒状，端部弯曲成钩状，喙发达，有时长过身体。前翅大而狭，顶角尖而外缘倾斜，R分4～5支，有共柄。后翅较小，Sc＋Rl与中室平行，在中室中部有1小横脉与中室相连。幼虫身体粗壮，表面光滑，腹部第8节背面有1个尾状突(或称尾角)，胸部各体节分为6～8个小环，趾钩双序中带式。静息时常将体前部举起，头部缩起向下，长时间不活动。农业上常见种类有豆天蛾(Clanis bilineata Walker)等。

22．夜娥科(Noctuidae) 

夜蛾科是鳞翅目中最大的一科，包括2万多种，其中有很多为害农作物的种类。体中至大形，粗壮多毛，体色灰暗。触角丝状，少数种类的雄性触角羽状。单眼2个。胸部粗大，背面常有竖起的鳞片丛。前翅颜色一般灰暗，多具色斑，中室后缘有脉4支，中室上外角常有R脉形成的副室。后翅多为白色或灰色，Sc十Rl与Rs在中室基部有一小段接触复又分开，造成一小形基室

    幼虫体粗壮，光滑，少毛，色较深。腹足通常5对(其中的1对臀足发达)，但也有少数种类仅为4对或3对，即第3腹节或第3、4两个腹节的腹足退化。趾钩单序中带式，如呈缺环式，则缺口很大，为环的1／3以上。卵多数为圆球形或略扁，表面常有放射状的纵脊纹，散产或成堆产于寄主植物或土面上。成虫均在夜间活动，趋光性强，多数种类对糖、酒、醋混合液表现有强的趋性。少数种类喙端锋利，能刺破成熟的果实。绝大多数幼虫植食性，为害方式多种多样，有的钻入地下为害，咬断植株根茎、幼苗，如地老虎类；有的蛀茎或蛀果为害，如棉铃虫〔Heliothis armigera (Hubner)]；有的则暴露在寄主表面为害，如粘虫(Leucania separata Wolker)等。

23．灯蛾科(Arctidae) 

与夜蛾科体形相似，但体色鲜艳，通常为红色或黄色，且多具条纹或斑点。成虫触角丝状或羽状。前翅M2、M3与Cu接近，似自中室下角分出；后翅Sc十Rl与Rs自基部合并，至中室中部或以外才复分开。成虫具趋光性，多在夜间活动。

    幼虫体上具毛瘤，生有浓密的长毛丛，毛的长短比较一致，中胸在气门水平上具2～3个毛瘤。趾钩双序环式。幼虫常为害棉花、禾谷类作物、蔬菜和果树等。卵圆球形，表面有网状花纹。蛹有丝质茧，茧上混有幼虫体毛。

24．舟蛾科(Notodontidae) 

又称天社蛾科。与夜蛾科很相似。前翅多具副室，M2不与M3接近，中室后缘翅脉为3支。后翅M3甚弱，Sc十R1与中室平行靠近，但不接触，有时在中室近1／4或l／2处相连。有些种类前翅内缘有显著的毛丛，后足腿节也有很多长毛。   

    幼虫体生较多的次生刚毛，但不具毛瘤，趾钩单序中带式，臀足退化或变形为长突起。有的特化成枝状，向后伸，静止时头尾两端上翘，似舟形。幼虫食叶。卵表面的刻纹呈多角形网纹，无纵脊，多聚产成堆。蛹表面有细软的毛。常见的种类如舟形毛虫(Phalera flavescens Bremer et Grey)等。

25．毒蛾科(Lymantriidae) 

体中形而粗壮，胸、腹部及前足多毛。口器与下唇须均退化。触角羽状。无单眼。很多种类雌虫腹末有成簇的鳞毛。前翅R2～Rs共柄，常有一副室，M2与M3接近。后翅Sc+Rl在中室l／3处与中室相接触，造成1大形的基室。

    幼虫被毒毛，毛长短不齐，生于第1～8腹节的毛瘤上。腹部第6、7节或第7、8节背面中央各具1翻缩腺。趾钩单序中带式。多为害果树和林木。如舞毒蛾(Lymantria dispar L．)等。

26．弄蝶科(Hesperiidae) 

小至中形，体粗壮，颜色深暗。头比前胸大。触角末端尖出，弯成小钩。前、后翅的翅脉各自分离无共柄现象，由翅基部或中室分出，翅面上常具白斑或黄斑。幼虫头大，前胸细瘦呈颈状，趾钩双序或3序环式，腹部末端有臀栉。成虫多在早晚活动。幼虫常吐丝缀联数叶片作苞，在苞内食害。如为害水稻的直纹稻弄蝶(直纹稻苞虫)(Parnarra guttata Bremer)等。

27．凤蝶科(Papilionidae) 

多为大形和色彩鲜艳的蝴蝶。翅三角形，后翅外缘呈波状或有一燕尾状突起。底色黄色(极少数白色)或绿色而有黑色斑纹，或黑色而有蓝、绿、红的色斑。前翅R脉分5支，在中室下与A脉基部问有一小横脉相连，后翅A脉仅1条，肩部有1钩状小脉。

    幼虫体光滑无毛，后胸隆起最高，前胸背中央有1可翻缩的分泌腺(香腺)，“Y”形或“V”形，红色或黄色，受惊扰时翻出体外。趾钩双序或3序，中带式。主要为害芸香科、樟科、伞形花科等植物。如柑桔风蝶(Papilio xuthus Linn．)等。

28．粉蝶科(Pieridae) 

多数为中等大小的蝴蝶，白色或黄色，有黑色缘斑，少数种类有红色斑点。前翅三角形，后翅卵圆形。前翅R脉分3或4支，A脉仅1支；后翅A脉2支，内缘凸出，栖息时包裹腹部。幼虫体表有很多小突起和次生刚毛，每体节分为4～6环。趾钩双序或3序，中带式。，幼虫主要为害十字花科、豆科和蔷薇科等植物。如菜粉蝶(Pieris ropae  Linn．)等。

29．灰蝶科(Lycaenidae) 

小形蝴蝶，纤弱而美丽。触角有白色的环，复眼周围有一圈白色鳞片。通常翅表有灰、兰、绿等色，并具金属闪光。前翅R脉分3～4支，后翅A脉2支，无肩横脉。翅反面灰色，常具眼点，后翅常具纤细的燕尾状突。雌蝶前足发达，雄蝶前足退化。幼虫蛞蝓型，短而扁，头小，常缩入胸内，体光滑或具小瘤突，趾钩双序或3序，中带式，并有一匙状叶。

30．蛱蝶科(Nymphalidae) 

中形或大形，翅面有各种鲜艳的色斑。雌、雄蝶前足都很退化，雄蝶跗节1节，雌蝶跗节4～5节。翅色鲜明，前翅R脉分5支，A脉1条。后翅A脉2条。幼虫通常色深，头部常有突起或棘刺，体上常有成对的棘刺，趾钩中带式，多为3序，少数双序。幼虫主要取食野生或栽培植物的叶片。  

31．斑蝶科(Danaidae) 

多为大形美丽的种类。触角上无鳞片，棒状不明显。雌雄两性的前足均极退化，无爪，经常缩在胸部下，不适于步行，雄性前足端部膨大成球状。前翅Sc脉在极基部处分叉，R分5支，其中3或4支共柄，自中室上端伸出，3A脉存在。后翅上常有香鳞区，中室闭式。幼虫体光滑，体节有许多横皱纹。中胸及第8腹节上各生有1～2对长形肉刺。主要产于热带，我国常见的种类如金斑蝶(Danaus chrysippus Linn．)，为害夹竹桃等观赏植物和药材。

第七节：鞘翅目  Coleoptera

    通称甲虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知约33万种，中国已知约7000种。该目是昆虫纲中乃至动物界种类最多、分布最广的第1大目。多数种类属于世界性分布，如步申、叶甲、金龟甲和象甲科的某些种类；少数种类主要分布于热带地区，至温带地区种类渐少，如虎甲、吉丁甲、天牛和锹甲科的某些种类；个别种类的分布仅局限于特定范围，如水生的两栖甲科仅分布于中国的四川、吉林和北美的某些地区。本目中许多种类是农林作物重要害虫，与人类的经济利益关系十分密切。

    一、形态特征

    体小至大形。体壁坚硬，前翅质地坚硬，角质化，形成鞘翅，静止时在背中央相遇成一直线，后翅膜质，通常纵横叠于鞘翅下。成、幼虫均为咀嚼式口器。幼虫多为寡足型，胸足通常发达，腹足退化。蛹为离蛹。卵多为圆形或圆球形。

    (一)头部  头壳坚硬，头式一般为前口式或下口式。象甲类的额与头顶向前极度延伸，形成象鼻状的“喙”，口器生于喙端。触角有丝状、棒状、锯齿状、彬齿状、念珠状、鳃叶状和膝状等，一般11节，少数1—6节。复眼通常发达，圆形、椭圆形或肾形，有的退化或消失，很少种类具单眼。上唇发达，有的隐藏于唇基下或消失，上颚多发达，有的种类非常强大，几与身体等长；下领显著，肉食亚目的下颚分为外叶和内叶，外叶分2节，呈须状，内，  叶发达呈叶状；下唇的颏颇发达，亚颏存在，或与外咽片愈合，下唇须通常3节，少数2节，个别种类不分节。

(二)胸部 

前胸发达，能活动，前胸背板自成一骨片，背板与侧板间在肉食亚目中有明显的缝分开，而多食亚目则两者愈合。前胸腹板为一骨片，其上有l对前足基节窝，该基节窝后缘若被骨片环绕，即称为“闭式”，反之则称为“开式”，此特征常用于分类。中、后胸愈合，中胸小盾片三角形，常露出鞘翅基部之间，中、后胸背板的其余部分为鞘翅所覆盖。中、后胸基节窝的形式，也常作为分类依据。   

     前翅由于角质化，翅脉已不可见，静止时合拢于胸腹部背面，主要司保护虫体和后翅的作用。后翅膜质、宽大、少翅脉，平时纵横折叠于前翅之下，是飞翔的主要器官。足一般适于步行或奔走，但由于生活习性的不同，在功能和形态上也常发生相应的变化。如地下活动种类的前足适于开掘，水生种类的中；后足适于游泳，某些行动活泼的种类其后足适于跳跃等。3对足跗节的数目按前、中、后足顺序排列，称为跗节式，通常是分类的重要特征。如5—5—5则表示前、中、后足跗节均为5节；5—5—4则表示前、中足跗节为5节，后足为4节等。跗节的着生情况通常有两类，一种是跗节5节时，第4跗节甚小并隐于第3跗节之间，称为隐5节或伪4节；另一种是跗节4节时，第3跗节甚小并隐于第2跗节中间，则称为隐4节或伪3节。

(三)腹部 

腹部变化较大，一般10节，第l腹节退化，第3—9腹节明显。由于腹板多有愈合或退化现象，可见腹板通常为5—8节。雌虫腹部末端数节变细而延长，形成可伸缩的伪产卵器，平时缩于体内，产卵时伸出。雄性外生殖器也多不外露，而是缩在第9或第10腹板之间。

    (四)幼虫  头部通常发达，坚硬，胸部3节，腹部10节。头部每侧有单眼1—6个，触角3节，口器咀嚼式。胸部一般有胸足3对，具全部分节，包括明显的跗节和1对爪。腹部无腹足，但有的在第9节背板上有l对骨化的尾突。气门共9对，第1对着生在前胸与中胸之间，其余8对着生于第1—8腹节上。体型一般分为蠋型、蛴螬型和象甲型等3种基本类型。蠋型幼虫体表坚硬，体形扁长；胸足发达，5节，具跗节和成对的爪；触角和口器发达，腹末有能活动的尾须；行动非常活泼，营自由生活。属该类型的主要有肉食亚目、隐翅甲类的幼虫及芫菁科的第1龄幼虫。蛴螬型幼虫身体柔软，肥大而弯曲成“C”形；胸足4节，行动迟缓；具触角，口器发达，无尾须；生活于隐蔽和阴暗的场所。金龟甲类的幼虫属此种类型。象甲型幼虫身体柔软，粗圆，弓弯；触角退化，无尾须；胸足退化或完全消失。如象甲类的幼虫等。此外，还有属于上述3种类型之间的一些中间类型，如金针虫型、叶甲型等。

     二、生物学特性

    全变态。但有部分种类如芫菁科、步甲科、隐翅甲科、大花蚤科和豆象科等均具有复变态，即幼虫各龄出现多种不同形态。如芫菁科的豆芫菁属，幼虫共6龄：第1龄炳型，或称三爪蚴，行动敏捷，在土中取食蝗卵，第2—4龄为蛴螬型，第5龄为象甲型，第6龄又转变为蛴螬型。雌虫产卵于土表、土下、洞隙中或植物上。产在植物上的卵，常包围在卵鞘内，如肖叶甲科的部分种类；产在水中的卵，多包于袋状的茧内，如水龟虫等。产卵方式多是以伪产卵器直接产于土内或植物上；但天牛类可用上颚咬破树皮，然后产卵其中；而某些象甲类则可用喙先在植物上挖洞，再将卵产于内部。幼虫一般3龄或4龄，在一些大的类群中龄数常固定而一致，如步甲科和金龟甲科幼虫多为3龄，叶甲科中的某些类群多为4龄。蛹在地表下者，多藏于土室内；在植物上化的蛹多具茧，象甲的蛹茧系由马氏管的分泌物构成的。很多种类的成虫具假死性，受惊扰时足迅速收拢，伏地不动，或从寄主上突然坠地。有的类群具有拟态，如某些象甲外形酷似一粒鸟粪。

    成、幼虫的食性复杂，有腐食性、粪食性、尸食性、植食性、捕食性和寄生性等。植食性种类有很多是农林作物重要害虫，有的生活于土中为害种子、块根和幼苗，如叩头甲科的幼虫(金针虫)和金龟甲科的幼虫(蛴螬)等；有的蛀茎或蛀干为害林木、果树和甘蔗等经济作物，如天牛科和吉丁甲科幼虫等；有的取食叶片，如叶甲类及多种甲虫的成虫；有的是重要的贮粮害虫，如豆象科的大多数种类专食豆科植物的种子等。捕食性申虫中有很多是害虫天敌，如瓢甲科的大多数种类捕食蚜虫、粉虱、介壳虫、叶蜗等害虫，步甲和虎甲能捕食多种小形昆虫，尤其是对鳞翅目幼虫等有很强的捕食能力。芫菁幼虫寄生于蝗卵和蜂巢内，大花蚤有些种类的幼虫寄生于蜚蠊体内，有些在蜂巢内营寄生生活。腐食性、粪食性和尸食性甲虫，如埋葬虫科、蜣螂科中的许多种类，可为人类清洁环境。还有一些甲虫具有医药价值，其中应用较广的如芫菁科的某些种类成虫分泌的芫菁素(亦称斑蝥素)，具有发泡、利尿、壮阳等功用，近年来在中医学上也用于治疗某些癌症。

    三、分类及重要科简介

    在分类系统上，各学者的见解不一。一般将鞘翅目分为2—4个亚目、20一22个总科。现综合各家意见，将常见重要亚目和科介绍如下。

(一)        肉食亚目(Adephaga) 

腹部第l节腹板被后足基节窝所分开；前胸背板与侧板间分界明显；触角多为丝状；跗节5节。水生或陆生种类的成虫和幼虫多为捕食性，仅步甲科中有些种类为植食性。

1．             步甲科(Carabidae) 

小至大形，体黑色或褐色，具光泽。头小于胸部，前口式，比前胸狭。触角细长丝状，着生于上颚基部与复眼之间，触角间距大于上唇宽度。上颚不太大，内颚叶无能动的钩。翅鞘上常有刻点或条纹，有的种类左右前翅愈合。后翅常退化，不能飞翔，但行动敏捷。腹部可见腹板6节。成虫和幼虫常栖息于砖石、落叶下或土中，昼伏夜出，多捕食鳞翅目、双翅目幼虫、蜗牛、蛞蝓等小形软体动物。常见的有中华步甲(Carabus maderae chinensis Kirby)等。

2．             虎甲科(Cicindelidae) 

与前科很相似，但具有鲜艳的色斑和金属光泽。头下口式，比胸部略宽。触角丝状，着生于额区复眼之间，触角间距小于上唇宽度。复眼大而突出。上颚很发达，长大弯曲而有齿。后翅发达，善飞，白天活动，常静伏地面或低飞捕食小虫。幼虫穴居地洞，在洞口张开上领等候小虫，以便捕捉。常见种类如中华虎甲(Cicindella chinensis De Geer)等。

3．             龙虱科(Dytiscidae) 

小至大形，体椭圆形，扁平而光滑，有光泽。触角丝状，11节，着生于复眼边缘近上领处。头阔，与前胸紧密嵌合。后翅发达。后足特化为游泳足，基节发达，左右相接。雄虫前足为抱握足。腹部可见8节腹板。成虫相幼虫均水生，肉食性，多以水生昆虫为食料，大形种类可加害鱼苗，有的种类成为淡水养殖的大害，1头幼虫1昼夜可为害鱼苗10多尾。有的种类可作为药材和食品。常见种类如黄缘龙虱(Cybister japonicusSharp)等。   

(二)        多食亚目（Po1yptlaga） 

腹部第l节腹板不被后足基节所分开，后足基节不固定在后胸腹板上；前胸背板与侧板间无明显分界；头不呈喙状，外咽缝明显分开；跗节3—5节。食性复杂。包括鞘翅目的多数种类。

4．水龟虫科(Hydrophilidae) 

又称牙甲科。小至大形，外形似龙虱。但背部隆起更显著；触角短，6—9节，端部锤状；下颚须长，线状，与触角等长或更长；中胸腹板有1条长的中脊突。成虫和幼虫多数腐食性，少数捕食水生动物。有些种类有为害水稻的记载。

5．隐翅甲科(Staphilinidae) 

小至中形，体长形，两侧几乎平行，腹部末端尖。头大，前口式。触    角10或11节，少数9节，丝状或棒状。跗节5节，前足跗节有时减少1—2节。鞘翅极短，腹部大部分裸露。腹部可见腹板6—7节，腹末有的种类有刺突状附器l对。幼虫体细长，除无翅外，形似成虫。多为腐食性，有的为捕食性。

6．萤科(Lampyridae) 

小至中形，长而扁平，体壁柔软。头小，前胸背板发达，盖住头部。触角左右相接近，11节，锯齿状，雄性为栉齿状或扇状。雄虫—股有鞘翅。雌虫常无翅。中足基节左右接近。腹部第6、7节有发光器，夜间活动。幼虫长而扁平，头小。腹部第8节有发光器。成、幼虫均为肉食性，捕食蜗牛及小形昆虫等。

7．叩头甲科(Elateridae) 

小至中型，多为灰、褐或棕色。触角11—12节，锯齿状、栉齿状或丝状，形状常因性别不同而异。前胸背板后缘角突出成锐刺，前胸与鞘翅相接处明显凹陷，前胸腹板具有向后延伸的刺状突，插入中胸腹板的凹沟内，能作有力的叩头状活动。足较短，跗节5节。腹部可见5节。幼虫通称金针虫，体细长，体壁光滑坚韧，头和末节特别坚硬，生活在土中，取食植物的根、块茎和地下的种子，是重要的地下害虫。农业上重要的种类有沟金针虫(Pleonomus canaliculatus Fald．)、细胸金针虫(Agriotes fuscicollis  Miwa)等。

8．吉丁甲科(Buprestidae) 

体形与叩头甲相似，但前胸后侧角无刺，前胸与鞘翅相接处不凹入，前胸腹板突扁平状，嵌入中胸腹板，不能活动。体常有鲜艳的金属光泽。触角锯齿状。腹部第1、2节腹板愈合。幼虫俗称“串皮虫”，体细长，前胸常扁平而膨大，无足，腹部9节，柔软，在树木的形成层中串成曲折的隧道，取食为害，是果树和林木的重要害虫。

     以下第9—12科隶属于金龟(甲)总科(Scarabaeoidea)，或通称为金龟类。其主要特征是，成虫触角为鳃叶状，前足呈半开掘式，体近椭圆形，略扁，体壁及翅鞘高度角质化，坚硬。幼虫蛴螬型，统称蛴螬，身体乳白色，弯曲呈“C”形，肥大，柔软，多皱，腹部末节腹面具有由钩状、针状及短锥状刚毛组成的覆毛区或排列整齐的尖刺列(对刺列)。多数种类成虫和幼虫均为植食性，成虫在地上部为害，幼虫是一类重要的地下害虫。少数种类的成虫和幼虫均为粪食性或腐食性。

9．鳃金龟(甲)科(Melolonthidae) 

小至大形，体色多暗淡。触角8—10节，鳃叶部常发达，由3—7节组成。上唇外露骨化。各足2爪通常大小相等，至少后足相似。腹部气门位于腹板侧上方。幼虫上唇心圆形，肛门3裂状。常见的如华北大黑鳃金龟〔Holotrichia oblita Hope〕等。

10．丽金龟(甲)科(Rutelidae) 

中至大形，多数种类体色艳丽，具蓝、绿、黄等金属光泽。触角9或10节，鳃叶部3节。各足上的1对爪大小不对称，大爪端部常分裂，尤以前、中足明显。腹部前3对气门位于侧膜上，后3对气门位于腹板上。幼虫肛门多为横裂状。如铜绿丽金龟(Anomala corpulenta Motsch．)。   

11．花金龟(甲)科(Cetoniidae) 

中至大形，体背面通常平坦，色泽鲜艳。上唇退化或膜质。触角10节，鳃叶部3节。本科的重要特征是，中胸后侧片露出于前胸与鞘翅之间，自背面可见，鞘翅外缘凹入，中胸腹面通常具腹突。幼虫足短小，上唇3叶状，肛门横裂。成虫多取食为害植物的花器，幼虫栖于土中，多以腐植质为食。如白星花金龟(Potosia brevitarsus (Lewis))、小青花金龟(Oxycetonia jucunda Falder))等。

12．金龟(甲)科(Scarabaeidae) 

通称为蜣螂。小至大形，多为黑色。为粪食性的金龟甲类。触角8—9节，鳃叶部3节。前胸背板发达，有的形成角状突起。多数种类中胸小盾片隐于翅鞘下，不外露。1对爪大小相等。腹部6对气门均位于侧膜上，被鞘翅覆盖不外露。幼虫生活于粪球中，腹部第3—5节特别膨大隆起，成“驼背型”。常见的如蜣螂(Scarabaeus   sacerd L．)等。

13．锹甲科(Lucanidae) 

多为黑色或褐色的大形甲虫，有光泽，体壁坚硬，头大而强。触角膝状，ll节，末端3节呈叶状。雄虫上颚特别发达，而突出成鹿角状。跗节5节。以第5节最长。幼虫蛴螬形，但体节背面无皱纹，肛门3裂状。一般生活在朽木或腐植质中。

14．天牛科(Cerambycidae) 

中至大形。体长形，略扁。触角长，而后伸，多数种类常长于身体。有些种类雌虫触角多为丝状，而雄虫多为锯齿状。复眼肾形，围绕触角基部，有时断裂成两部分。跗节为隐5节(伪4节)。腹部可见5节或6节。幼虫乳白色或黄白色、圆柱形而扁；前胸背板发达，扁平；胸、腹节背面具骨化区或突起；胸足退化，但保留遗痕。成虫多在白天活动，产卵于树缝，或以其强大的上颚咬破植物表皮，产卵于组织内。幼虫多钻蛀树木的茎或根，深入到木质部，作不规则的隧道，严重影响树势，甚至造成植株死亡。如桑天牛〔Apriona germri (Hope)〕、桃红颈天牛(Aromia bungii  Fald．)、麻天牛(Thyestilla gebleri Fald．)等。

15．叶甲科(Chrysomelidae) 

小至中形，体圆、椭圆或圆柱形，成虫多具艳丽的金属光泽，因而又称为金花虫。触角短，一般11节，个别9或10节，丝状或近似念珠状。复眼圆形。跗节隐5节，某些种类后足待化成跳跃足。腹部可见5节腹板。幼虫伪蝎形，腹足呈退化状。成虫和幼虫均为植食性，取食植物的根、茎、叶、花等部位，许多种类对农、林、果、蔬菜造成严重为害。叶甲科种类繁多，类群复杂，分类问题学者们的意见不一。旧的分类系统在科下设17亚科，新的分类系统将诸多亚科已提升为科。常见的种类黄曲条跳甲〔Phyllotreta vittata    (Fabr．)〕为害十字花科蔬菜等。

     16．豆象科(Lariidae或Bruchidae)  体小，卵圆形。头下口式。额延伸成短喙状。复眼大，前缘凹入，包围触角基部。触角锯齿状、栉齿状或棒状，着生于复眼前方。鞘翅短，腹部末节外露。跗节隐5节。腹部可见6节。幼虫复变态，l龄蠋型，2龄开始足完全消失，变成蠕虫型，柔软肥胖，向腹面弯曲。，主要为害豆科植物的种子。成虫在豆类的嫩荚上产卵，幼虫孵化蛀入豆粒后，蛀孔很快愈合，成熟归仓后继续在豆粒内为害，直至化蛹并羽化为成虫时，才从豆粒中钻出。常见种类如绿豆象〔Callosobruchus chinensis  (Linn．)〕等。

17．皮蠹科(Dermestidae) 

小至中形，卵圆形或长圆形，体色深暗，常有花斑或密生绒毛。触角短，5一11节，棒状或锤状，常藏于前脚下的沟内。翅鞘通常盖住腹部，后翅一般发达。前足基节长，斜形，左右接近，中足基节卵形，后足基节扁平而阔，能嵌入腿节。跗节5节。腹部可见5节腹板。幼虫蜗型，体长形而密生刚毛，背部骨片明显，触角短，3节，单眼每侧1—3个。幼虫和成虫喜食动植物干制品，如皮革、蚕茧、毛织品、昆虫等动物标本等。常见种类如花斑皮蠹(Anthrenus verbacia Linn．)、我国的重要对外检疫害虫谷斑皮蠹(Trogoderma  granarium Everts)等。   

18．谷盗科(Ostomatidae) 

小至中形，多为细长圆筒形，体色一般深暗而有光泽，具刻点。头前口式。触角棍棒状，11节，端部3节膨大，向一侧突出。上颚强大。前胸背板宽度大于长度，端缘凹形，两前角突出，前胸与翅鞘之间呈颈状相连。足短，后足基节左右相接；跗节5节，第l节小，第5节长。幼虫炳型，各节生粗刚毛，腹末具有较大的黑褐色凹形臀叉。大多数种类生活于树皮下或堆积物中，不少种类是重要仓库害虫。

l 9．锯谷盗科(Siovanidae) 

外形和特征与谷盗科相似。但头在复眼前方较突出；前胸背板侧缘具边或有锯齿状突起，且其宽度通常不大于长度；足跗节第3节呈2瓣状，为隐5节。幼虫扁平而细长，臀板不分成叉状。多发生在粮仓或谷物加工厂等场所，也有的生活于树皮下或树木中蠹虫的孔道里。常见种类如锯谷盗〔Oryzaephilus surinamensis (Linn．)〕。   

20．长蠹科(Bostrychidae) 

体小至中形，长圆筒形。头向下方倾斜，自背面不可见。触角10一11节，短小，末3节膨大成锤状。前胸背板大，帽状，前半部具小齿或棘状突起。翅鞘末端急剧向下倾斜，周缘具棘状或角状突起。足短，前足基节大，左右相接触。跗节5节，第1节很小，第2—5节长。幼虫蛴螬形，头小，胸部大。多数种类食害木材或贮粮。

21．瓢甲科(Coccinellidae) 

体小至中形，卵圆形，腹部平坦，背面弧形或半球形拱起。多为红、褐、黄、白、黑色等，常具鲜艳色斑。头小，后部嵌于前胸。触角一般11节，锤状。跗节隐4节。腹部可见5或6节腹板。幼虫行动活泼，蛃型，腹部末端尖削，体上生有很多带有刺毛的突起或分枝的毛状棘，有的附有白色蜡粉。分肉食性(瓢甲亚科：成虫背面具光泽，上颚有基齿，端部对裂或不分裂)和植食性(毛瓢甲亚科：成虫无光泽，上领无基齿，端部分成许多小齿)两大类，肉食性种类约占80％以上。肉食性种类的成虫和幼虫主要捕食蚜虫、介壳虫、粉虱、螨类等害虫，是一类重要的天敌昆虫，如七星瓢虫〔Coccinella septempunctata (Linn．)〕、黑缘红瓢虫(Chileorus rubidus Hope)、异色瓢虫〔Leisaxyridis (Pallas)]等。植食性的种类，如茄二十八星瓢虫(Henosepilachna vigintioctmaculata Motsch．)等，属一类重要农业害虫。

22．芫菁科(Meloidae) 

体中形，体壁及鞘翅柔软。头部与体轴垂直，在复眼后方急剧收缢，呈颈状。触角一般11节，丝状、念珠状或锯齿状，雄虫触角中部数节常成相齿状。前胸狭，两翅鞘末端分开，不在中缝相遇。跗节式5－5—4。腹部可见6节腹板。复变态。幼虫为寄生性或捕食性，在地下捕食蝗卵或寄生于蜂巢内；成虫植食性，多为害豆科植物。本科昆虫能分泌芫菁素，有起泡和利尿等作用，近年在临床上试用于治疗某些癌症。常见种类有豆白条芫菁(Epicauta gorhami Marseul)。

23．拟步甲科(Tenebrionidae) 

小至大形，体扁平，多为黑色或暗棕色。头部较小，与前胸密接。口器发达，上颚大形。触角11节，多为丝状、棒状或念珠状。前胸背板发达，一般呈横长方形，侧缘明显。后翅多退化，不能飞翔。跗节式5—5—4。腹板可见5节。幼虫与叩头甲科相似，故称伪金针虫。有些种类属仓库害虫，为害贮粮或面粉等，有的种类为害农作物、腐败物质和荤类。常见种类如网目拟地甲(Opatrum subaratum  Fald。)、黄粉虫(Tenebrio molitor(Linn．))等。

(三)        象甲亚目(Rhynchophora) 

又称管头亚目。头部延伸成喙状，外咽缝愈合成1条或消失。前胸背侧缝和侧腹缝消失。后足基节不固定在腹板上，基节窝也不将腹部第1节腹板完全分开。触角多为膝状或锤状。植食性。

23．象甲科(Curculionidae) 

通称象鼻虫。小至大形。头部向前方延长的长短不一，口器着生于头管端部。触角膝状，10一12节，末3节膨大成锤状。跗节隐5节。幼虫体软，肥胖而弯曲，无足。成虫和幼虫均植食性，食叶、钻茎、蛀根或种子。如米象〔Sitophilus oryzae (Linn．)〕。   

24．小蠹科(Scolytidae) 

微小至小形，宽短，圆筒形。头部的一部分向下方延长成较短的头管，象鼻部分短而不甚明显。触角短，锤状。前胸背板大，长度约占体长的l／3以上，前端收狭。足胫节有齿，跗节5节，末节长。鞘翅长，盖过腹末，表面有粗大的刻点条纹。腹板可见5—6节，腹部末节通常平切状。体多为黑色或褐色，被毛。幼虫无足式，似象甲幼虫。多数种类为林木重要害虫，成虫和幼虫蛀食树皮或木质部，形成分支的隧道。

第八节：双翅目：Diptera

双翅目包括蚊、蠓、蚋、虻、蝇类昆虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知有8.5万余种，中国已记载4000多种。其种类和个体数量均很多，是昆虫纲中的大目之一。习性复杂，幼虫与成虫的食性、生活场所等往往不同，约有半数种类的幼虫生活在水中。幼虫有植食性、腐食性或粪食性、捕食性、寄生性等，其中许多种类具有重要的经济意义。

    一、形态特征

    成虫体微小至中形，极少大形。体短宽、纤细，或圆筒形。口器刺吸式或舐吸式，仅有1对发达的膜质前翅，后翅特化为平衡棒。幼虫为无足型，其中又分全头式、半头式和无头式3种类型。蛹为裸蛹或围蛹。  

(一)        头部 

头部小，有颈，可自由活动。复眼发达，常占据头的大部分，单眼3个，排成三角形，或缺单眼。触角在不同类别中差异很大：芒角亚目的触角为具芒状，3节，第3节膨大，背面生l大刚毛，称为触角芒，此芒或光裸或羽毛状，是分类的重要特征之一；短角亚目的触角也为3节，有的第3节末端有1长的突起，称为节芒，有的第3节分为若干亚节；长角亚目的触角6～18节，有的多达40节，除柄节和梗节外，鞭节各环节相似。

头下口式，口器有刺吸式和舐吸式两种基本类型。额位于头的前方、两复眼间、触角的上方，中间部分为间额，靠近复眼的区域称为侧额。芒角亚目的一些蝇类，触角基部上方有一倒“U”形的缝，称为额囊缝。该缝为表皮内褶，当羽化时，由此缝翻出一泡状额囊，借助体液的压力，以挤破蛹壳，成虫羽化后，额囊即缩入头内，仅留缝的痕迹。额囊缝的有无是分类的依据之一。在额囊缝与触角基部之间，常有1狭小的区域，称为新月片；新月片下方正中央称为颜板；其两侧称为颜堤；口器基部上方与中颜板下方之间的区域，称为口上片。以上4部分合称为颜。在颜两侧、复眼下方的区域即为颊。头部各区域和胸节骨片上着生的刚毛，称为鬃，多依其所在部位而命名，鬃毛的排列(即鬃序)是蝇类的重要分类依据。

(二)        胸部 

前、后胸退化，中胸发达，背面几乎为中胸背板所占有。中胸背板以前盾沟和盾间沟划分为前盾片、盾片和小盾片，前盾沟常不完整或不明显，前盾片的前侧角有1对肩胛，翅基部上方为背侧片，盾片的后侧角为翅后胛。前、后胸侧板不发达，前胸侧板位于气门的前下方。中胸侧板分为4块大形骨片，前上方的骨片为中侧片，前下方为腹侧片，后上方为翅侧片，后下方为下侧片。

仅有1对膜质前翅，后翅特化为平衡棒。某些蝇类前翅后缘基部有1分离的翅叶，称为翅瓣；在翅与胸节相连处还有1～2个片状构造，称为腋瓣。翅瓣和腋瓣的有无和发达程度，是分类的重要依据之一。脉序简单而特化，在某些低等类群中，通常较完整并形成封闭的中室；而一些高等类群的翅脉趋于简化。对于脉序的命名，各分类学家意见尚不完全一致，一般采用康—尼氏系统命名。足胫节有距1～3个，跗节5节，有爪和爪垫各l对。爪问突刚毛状或缺，少数种类爪间突发达，形似爪垫。

(三)        腹部 

腹部体节常有退化或合并现象。某些种类的雌虫，由第6～10腹节组成可伸缩的套筒状伪产卵器，各节之间由发达的节间膜相连，生殖孔开口于第8节腹面，第9节以后体节特化为肛上板、肛下板和肛尾叶。雄性外生殖器包括肛尾叶、侧尾叶、阳基侧突和阳体4部分；肛尾叶位于第9腹节背板中央；侧尾叶位于肛尾叶的两侧，交尾时起抱握作用；阳基侧突．通常2对，位于阳体基部两侧；阳体由阳基内骨、基阳体和阳茎3部分组成。

(四)        幼虫 

双翅目昆虫生活习性复杂，幼虫体形、体色、气门的形态和呼吸方式等多种多样。根据头部发达或退化情况，可分为全头式、半头式和无头式3种类型。全头式幼虫有明显的头部和骨化的头壳，口器咀嚼式，位于头部腹面；头部两侧有1对大的成虫眼和1对小的幼虫眼；触角仅1节。如长角亚目蚊类等。半头式幼虫头壳背面略骨化，颜色较深，并能缩入前胸内；口器着生于头的尖端，l对上颚发达，深黑色，钩状，下颚通常也发达，并具下颚须l对；头后侧方有单眼l对；触角3节。如短角亚目的虻类。无头式幼虫没有明显的头部或头部完全退化，头的大部分缩入前胸内，露在外面的为一尖细的头节和1对口钩；口钩的下方即为口，上方常具1对瓣状突起，其上生有退化了的触角和颚须各1对。       

二、生物学特性

    全变态。幼虫一般4龄。较高等的类群中，最后两龄幼虫的皮不脱离虫体，共同形成蛹状的蛹壳，内包真正的蛹，形成所谓的围蛹；其余大多为裸蛹。

    多数种类的成虫取食植物汁液、花蜜，作为补充营养。但有些种类如蚊、蚋、蠓、毛蠓、虻和部分蝇类吸食人畜血液，甚至传播各种传染病。许多蝇类成虫虽不吸血，但能携带病原，传播痢疾等。双翅目昆虫中有不少种类是重要的卫生害虫。

    幼虫植食性者多蛀果、潜叶或造成虫瘿等，如瘿蚊科、实蝇科、潜蝇科等的种类多属农作物害虫。腐食性或粪食性者，主要取食动、植物的腐败残体或粪便，如毛蚊科、丽蝇科、蝇科等。捕食性者生活于水中、土中、树木中或植株上，许多种类是害虫的天敌，捕食蚜虫、蚧类等软体小虫，如食蚜蝇科、食虫虻科等。寄生性者寄生于害虫体内，如寄蝇科的一些种类，可寄生粘虫、天幕毛虫、地老虎等重要农林害虫；但也有部分寄生性种类寄生家蚕、柞蚕等，或寄生于家畜体内或体外，因而是有害的。

    三、分类及重要科简介   

    双翅目分为长角亚目、短角亚目和芒角亚目(环裂亚目)3个亚目，分别共100科和88科。将常见科介绍如下。

(一)        长角亚目(Nematocera) 

成虫触角长，一般长于头、胸部之和，由6～18个相似的环节组成，少数多达40节，无芒；下颚须4～5节，下垂；翅多无中室；幼虫全头型(瘿蚊科少数种类例外)，上颚能左右活动；多为裸蛹，羽化时蛹壳自背面直裂。属双翅目中较原始的类群，包括蚊、蠓、蚋等。   

1．             大蚊科(Tipulidae) 

体细长似蚊，中或大形。头大，无单眼，雌虫触角丝状，雄虫触角栉齿状或锯齿状。主要特征是中胸背板有一“V”形沟；翅狭长，Sc近端部弯曲，连接于Rl，Rs分3支，A脉两条。平衡棒细长。足细长，转节与腿节处常易折断。

     幼虫圆柱形或略扁，头部大部骨化，腹末通常有6个肉质突起。陆生、水生或半水生，通常取食土壤中或水中的腐植质与植物根部以及真菌和朽木等。

2．             蚊科(Culicidae) 

体小而细长。头小，近圆球形。触角细长，14～15节，有轮生的毛，雄虫触角上的环毛长而密。复眼大，肾脏形，无单眼。喙细长前伸，胸部背面隆起。翅狭长，翅缘和翅脉具鳞片和毛，是本科的主要特征。足细长，爪简单、有齿。栖息时后足通常向上举起。

    幼虫通称“孑孓”，头大多具毛丛。生活于水中，取食水藻、微生物等。成虫在黄昏和夜间活动，雄蚊取食花蜜及其它物质，雌蚊刺吸人、畜血液，可传播疾病，是重要的卫生昆虫。主要包括库蚊(Culex)、伊蚊(Aedes)和按蚊(Anopheles)3属。如尖音库蚊(Cules pipiens pallens)可传播流行性乙型脑炎，中华按蚊(A.hyrcanus sinensis)是疟疾的重要传播媒介。

3．             摇蚊科(Chironomidae) 

微小至小形，似蚊。头部被前胸所遮盖。触角细长，多毛，5一14节，雄虫触角环毛状。复眼卵形或肾形，眼面光滑或有毛，无单眼。口器不发达，喙短。胸部大，后胸有纵沟。翅狭，翅脉明显。足细长，前足特长，静息时举起。胫节有距，跗节也极长。腹部细瘦。幼虫体细长，圆柱形，多呈红色。多数种类生活于水中，有的生活在腐败的植物或苔藓中，有的为害农作物的根部。成虫趋光性强。

4．             瘿蚊科(Cecidomyiidae) 

成虫体微小，纤细、外形似蚊。复眼发达，通常左右愈合成1个。触角念珠状，l0一36节，每节有环生放射状细毛。喙或长或短，有下颚须l一4节。翅较宽，有毛或鳞毛，翅脉极少，纵脉仅3～5条，无明显的横脉，有的种类仅在前翅基部有1个基室。足细长，基节短，胫节无距，爪简单或有齿，具中垫和爪垫。腹部8节，伪产卵器极长或短，能伸缩。

    幼虫体纺锤形，白、黄、桔红或红色。头部退化。中胸腹板上通常有一突出的剑骨片，有齿或分成两瓣，为弹跳器官，是鉴别种的特征之一。成虫早晚活动，产卵于未开花的颖壳内或花蕾及叶片上。幼虫捕食性、腐食性或植食性。捕食性幼虫捕食蚜虫、介壳虫和螨类等；腐食性幼虫主要生活于树皮下、腐败植物和真菌中，有的专食小麦叶锈病抱子；植食性幼虫为害植物的花、果实等，很多能造成虫瘿。如麦黄吸浆虫(Contarinia rritici Kirby)、麦红吸浆虫 (Sitodiplosis mosellana Gchin)等。

(二)短角亚目(Brachycera) 

成虫触角短，不长于胸部，3节，具分节或不分节的端芒；下颚须l或2节，不下垂；翅具中室，肘室在翅缘前收缩或封闭；幼虫半头型，上颚可上下活动；蛹多为裸蛹，成虫羽化时，由蛹背面直裂。通称虻类。

5．             虻科(Tabanidae) 

体粗壮，中至大形，头部大，后方平截或凹陷。复眼大，占据头的大部分，雄虫为接眼，雌虫为离眼。触角3节，基部2节明显，第3节最大、角状、由3～8个亚节组成。口器适于刺吸，下颚2节，粗短，末节大，成瓣状。胸部发达，多茸毛。翅大，透明或有色斑。腋瓣发达，边缘有茸毛。R4与Rs端部分开，分别伸到翅缘。平衡棒显著。足较粗，中足胫节有2距。跗节5节。腹部阔扁，多毛，可见腹板6节。

    幼虫长圆柱形，多水生或半水生，肉食性，捕食小动物。雌成虫善飞，主要刺吸哺乳动物的血液。如牛虹(Tbanus amaenus Walker)等。

6．             食虫虻科(Aslidae) 

又称盗虻科。小至大形，多毛。头宽，有细颈，能活动。头顶在两复眼间下凹，复眼发达，单眼3个。触角3节，末节具端刺。口器细长而坚硬，适于刺吸。翅大而长，Rs脉伸到顶角之前，有4～5个闭室，基室很长。足细长多刺，爪垫大，爪间突刚毛状。腹部8节，细长，雄虫有明显的下生殖板，雌性有尖的伪产卵器。

幼虫长圆筒形，分节明显，各胸节有1对侧腹毛。成、幼虫均肉食性，捕食小形昆虫等，如中华食虫虻(Cophinopoda chinensis Fabr．)。   

(三)芒角亚目(Aristocera) 

成虫触角短，分3节，第3节背面具触角芒；下颚须1节；幼虫无头型(蛆型)；蛹为围蛹，羽化时蛹体前端呈环形裂开，分类上也称环裂部。根据额囊缝的有无，可分为无缝组和有缝组两大类。

A．             无缝组(Aschiza) 

触角基部上方没有倒“U”形的额囊缝。

7．             食蚜蝇科(Syrphidae) 

体中形，常有黄、黑相间的横纹，形似蜜蜂。头部大，复眼发达，有单眼。翅外缘有与边缘平行的横脉，使R脉和M脉的缘室成为闭室，在R与M脉间有l条伪脉，为本科的重要特征。腹部可见4～5节。

    幼虫有3种类型：①蛆型。体前端尖，后端平截，多生活在叶片上取食蚜虫等；②长尾蛆型。大多生活于污水中，尾端有1条极长的呼吸管；②短尾蛆型。尾状呼吸管较短，多生活于树洞、腐植质或污物中。多数种类的成虫以花粉、花蜜等为食。如黑带食蚜蝇(Syrphus balteatus De Geerr)等。

B．             有缝组(Schizophora) 

触角基部上方有倒“U”形的额囊缝。种类极多，又可分为无瓣类和有瓣类。

无瓣类(Acalyptratae) 

触角第2节上方无明显的沟；亚缘脉短小，翅瓣小或退化；腹部气门位于第2～5腹节的侧膜上。

8．             潜蝇科(Agromyzidae) 

微小至小形，多数为黄、绿或淡黑色，活泼。触角芒光裸或具细毛，着生于第3节背面基部。单眼三角区较小。翅宽，C脉仅有1个折断处，Sc脉退化或与R脉合并，R脉3分支直达翅缘，M脉间有2个闭室，其后有一小臀室。腹部扁平，雌虫第7节长且骨化，不能伸缩。

    幼虫蛆型。前气门位于前胸的近背中线处，扇形、半圆形或分叉。后气门位于腹端最后1节的背面，着生在1对突起上。幼虫潜叶为害，残留上下表皮，造成各种形状的隧道，有不少为害农作物的种类。如豌豆潜叶蝇(Phytomyza horticola Goureau)、

有辨类(Calyptratae) 

触角第2节上方有明显的沟；亚前缘脉完全，翅瓣发达；腹部气门位于背板上。

10．蝇科(Muscidae) 

小至中形，灰黑色，头部大，能活动。复眼发达，通常为离眼，少数种类雄虫为接眼。触角芒羽状。喙肉质，可伸缩。胸部背面常具有黑色纵条，下侧片及翅侧片的鬃不排成行列。翅大，腋瓣发达，Ml＋2脉末端上弯，靠近R4＋5。腹部有毛，气门在第2～8节背板上。

    幼虫圆柱形，前端尖，后端平截，前气门小，各有6～8个突起。后气门半圆形，每一气门有3个气门裂，呈放射状排列。成、幼虫均以动物粪便和腐烂有机质为食。如家蝇(Musca domestica Macquart)等。

11．寄蝇科(Tachinidae) 

体小至中形，体粗壮而多毛，多为暗灰色，并带褐色斑纹，少数种类有金属光泽。头部大，且能活动。雄虫复眼为接眼。触角芒光裸或少数具微毛。胸部具发达的后盾片，露在小盾片外成一圆形突起，从侧面看特别明显；下侧片和翅侧片各有l列长鬃，为本科的显著特点。Ml+2脉急剧向前弯曲。腹部除细毛外，具成列的缘鬃、背鬃和端鬃。

     幼虫前气门有或无，前气门具指状突2～15个，后气门缝周围被气门片所包围。成虫活泼，多白天活动，雌虫产卵于寄主体上、体内或生活场所，幼虫多寄生于鳞翅目幼虫和蛹，也寄生鞘翅目、直翅目、半翅目等。

12．花蝇科(Anthomyiidae) 

体小至中形，外形与蝇科相似，细长多毛，活泼。复眼发达，雄虫两复眼几乎相接触，触角芒羽状，中胸背板被1条完整的盾间沟划分为前后两片，连同小盾片共3片。腋瓣大。翅脉平直，直达翅缘，M1+2脉不急剧向前弯曲，而与R4+5平行或远离。

幼虫白色至黄色，每一体节具2～6根丝状突起。植食性种类头部不骨化，能缩在前胸内。前气门指状突数目较少，最多12个；潜叶性种类指状突数目较多。后气门具3个气门裂，呈放射状。幼虫多数腐食性，取食腐败的植物质或动物质。植食性的种类是重要的地下害虫之一。农业上的重要种类有种蝇(Hylemyia platura Meigen)、葱蝇(H．antiqua Meigen)等。

第九节：膜翅目  Hymenoptera

    膜翅目包括蜂、蚁类昆虫。属有翅亚纲、全变态类。全世界已知约12万种，中国已知2300余种，是昆虫纲中第3个大目、最高等的类群。广泛分布于世界各地，以热带相亚热带地区种类最多。

    一、形态特征

(一)        头部 

头部明显，正面观横形，有时几成球形，颈部细小，可自由转动。触角形状多变化，有丝状、棒状、膝状、栉状和扇状等，通常以雄性为发达，多为13节，雌性较短，多为12节，少数种类节数减少到6—8节。复眼1对，较发达，位于头部两侧。单眼3个，位于额的上方，呈三角形排列。少数种类单眼退化或缺如。口器多为咀嚼式，各组成部分的形态构造以及下颚须和下唇须的节数、形状、长短常可作为分类特征。蜜蜂总科的口器为嚼吸式，下颚、下唇延长成喙，用以采食花蜜。

(二)        胸部 

胸部包括前、中、后胸及并胸腹节。前胸一般较小，横形或不明显。头与前胸之间有颈，有的前胸前缘明显锋锐，将前胸与颈分开，有的前缘消失。中胸背板分中胸盾片及小盾片。盾片有的平整无沟缝，有的则有1对完整或部分消失的盾纵沟，有的中部下陷成槽或隆起。小盾片一般圆形、三角形、卵圆形或舌形，有的很短，有的末端延长或具叉状突起。并胸腹节是由腹部第1节并入胸部形成的，其形状、大小、长短、倾斜度等变化很大。许多种类(细腰亚目)腹部第2节缢缩成细柄状，称为腹柄或“腰”。

    多数种类都具有两对正常的膜质翅，且前翅显著大于后翅，仅少数种类的翅退化或变短。前翅前缘通常有翅痣，其形状多有变化。多数种类的翅脉较复杂，纵脉多愈合或变形，并与横脉围成若干翅室。对脉序和翅室的命名，各学者意见不一，较常用的为康氏系统(Comstock和Ross系统)。有的种类翅脉极为退化，翅脉在膜翅目分类中，占有相当重要的位置。

    胸足3对相似。但某些寄生性种类的转节为2节；有的前足腿节膨大，如肿腿蜂；有的后足腿节特别膨大，如小蜂科的某些种类；密蜂总科的后足则特化成携粉足。跗节2—5节，末端具爪1对。   

(三)        腹部 

腹部通常l0节，少的只可见3—4节。细腰亚目的第1腹节已并入胸部形成并胸腹节，第2节通常很小，或呈柄状。雌虫第7、8节腹板变形，形成产卵器。膜翅目昆虫的产卵器极度特化，适于锯、钻孔和穿刺等，同时有产卵、蜜刺、杀死、麻痹及保存活的动物寄主食物的功能。产卵器的形状变异很大，有的呈长针状，有的呈短锥状，有的自腹末伸出，有的自腹末前方腹面伸出，有的只作为防御器官而已失去产卵作用。

    雄性外生殖器由第7、8腹节腹板及生殖节组成，生殖节主要包括生殖突基节、阳茎、阳茎腹铗及生殖刺突等，部分隐藏于体内，一般种间变异很大，是种类鉴别的重要特征。

(四)        幼虫 

根据食性和生活习性的不同，可将膜翅目幼虫分为两类。一类为蠋型幼虫：体型近似鳞翅目幼虫。即体表通常有毛斑，头部骨化程度强，上颚强大，具触角及下颚须，常有侧单眼，除胸足止常发达外(少数退化)，还具腹足。与鳞翅目幼虫的主要区别是，腹足数目在6对以上(如叶蜂类为6—8对)，无趾钩。蠋型幼虫多营自由生活，植食性。第二类为无足型幼虫：如腰亚目的幼虫。体无色斑，无足，头部骨化弱，口器及触角退化，触角柔软不分节，下颚须乳突状，上颚弱，无单眼。多营寄生或拟寄生生活，或生活于由母蜂准备好的饲料中或由工蜂喂食，少数在寄主植物上造成虫瘿。

     二、生物学特性

    全变态。一般为两性生殖，也有的行单性孤雌生殖和多胚生殖。单性生殖较为普遍，如蜜蜂已交配的蜂产的未受精卵，产生雄性个体；胡蜂及叶蜂的一些种类未交配过的雌蜂产的未受精卵，可产生雌或雄两性个体。多胚生殖多见于茧蜂、小蜂及缘腹细蜂科中的一些种类，如多胚跳小蜂1个卵可产生2000多个后代个体。

    膜翅目昆虫的绝大多数种类是对人类有益的传粉昆虫和寄生性或捕食性天敌昆虫，只有少数为植食性的农林作物害虫。植食性者如叶蜂科幼虫食叶，茎蜂科幼虫蛀茎，树蜂科幼虫钻蛀树木，瘿蜂科幼虫形成虫瘿等。寄生性者包括细腰亚目大部分种类，其中又分为内寄生和外寄生两类。捕食性者主要包括胡蜂、泥蜂、土蜂等科的成虫。以花粉和花蜜为主要食物的蜜蜂有助于作物授粉，提高作物的结实率，并为人类提供蜂产品。

    胡蜂、蚁、蜜蜂等高等膜翅目昆虫具有不同程度的社会生活习性，有的已形成习性、生理及形态上的分级现象。如后蜂(蚁)专司产卵繁殖，雄蜂(蚁)通常于交配后不久死亡，工蜂 (蚁)专司采集食物、营巢、抚幼等职，蚁科中有专司保卫的兵蚁。社会性种类在成虫和幼虫间还存在“交哺”现象，如胡蜂成蜂饲喂幼虫时，幼虫分泌—种乳白色液体，供成蜂取食。蜜蜂巢群中的不同级型，分工明确，不同级的幼虫巢室大小不同，饲育方式也不同，如后蜂幼虫期一直被喂以王浆，直至化蛹。蜜蜂等为了群体的觅食、繁殖及维持其稳定性，群体内各成员间通过各种发达的感官接受和传递信息，如通过不同的“舞姿”传递蜜源植物的方位、与巢的距离等。同巢蜂群的特定气味是维持本群、防止异群进入的指示气味，守卫蜂即通过嗅觉在巢门口守卫本群。蜂群的稳定性是通过后蜂上领腺分泌的外激素“后蜂物质”来维持的，该物质可抑制工蜂生殖腺的发育和新后蜂的产生，从而避免发生分蜂现象。蚁是通过腹部腹面在爬行过程中留下的踪迹外激素指示同巢成员找到食物及归巢路线的。

    三、分类及重要科简介

    膜翅目分为广腰亚目和细腰亚目，细腰亚目又分为针尾部和锥尾部；其中广腰亚目分为6总科，细腰亚目分为12总科。

(一)        广腰亚目(Symphyta) 

大多数为中等或大形蜂类。腹基部与胸部相接处宽阔，不收缩成腰状。足的转节2节。翅脉较多，后翅至少有3个基室。产卵器锯状或管状。幼虫植食性，多足型(蠋型)，多为农林作物害虫。

1．             叶蜂科(Tenthredinidae) 

体较短粗。触角丝状，7一10节。前胸背板后缘深深凹入。前翅有短粗的翅痣，有缘室2个。前足胫节有2端距。产卵器扁，锯状。幼虫腹足6—8对，体光滑，多皱纹，食叶为害。在地面或地下化蛹。卵扁，产于植物组织中。农业上重要的种类有小麦叶蜂(Dolerus tritici Chu)   

2．             茎蜂科(Cephidae) 

体细长。体色常为黑色而有黄带及其它斑纹。头大，复眼显著，触角丝状。前胸背板后缘平直。前翅翅痣狭长。前足股节只有1端距。腹部稍侧扁，末端膨大，产卵器短，能收缩。卵为圆形，产在植物组织中。幼虫淡色，表皮多皱，足退化，腹部末端有尾状突起，蛀食作物茎干。蛹被有透明的薄茧，留在幼虫所蛀的隧道内。农业上重要种类有梨茎蜂(Janus pyri Okamota)等。

3．             树蜂科(Siricidae) 

体大形，多有黑色、黄色或褐色斑纹。头阔大，颈细。触角丝状，长约为体长之半。前胸背板后缘凹入很深。前足胫节只有1个端距。翅狭长，有多数翅脉及翅室，翅上常有色斑。腹部圆筒形，第1腹节自中间分开。产卵器略长，伸出腹部末端，外包有鞘。幼虫白色；分节很深，且有多数环纹及沟；头大，触角不分节，多无单眼，或单眼无色素；胸足较退化，无腹足，多在阔叶树及松柏科木材中蛀食。

(二)        细腰亚目(Apocrita) 

腹部基部紧束成细腰状。或延伸成柄状，腹部第1节并入胸部。足转节1或2节。后翅最多只有2个基室。根据雌虫产卵器的形态和着生情况，又可分为针尾部和锥尾部两大类群。

A.锥尾部(Terebrantia) 

腹部末端腔板自中部纵裂，产卵器自腹末前方的纵裂中伸出。无蜜刺。足转节多为2节。一般为内寄生性种类。包括姬蜂总科、小蜂总科、瘿蜂总科和细蜂总科等。

4．姬蜂科(Ichneumonidae) 

体小至大形。触角长丝状，多节。口器发达，单眼3个。前胸背板两侧向后延伸，与肩板相接触。前翅端部第2列翅室的中间1个特别小，呈四边形或五角形，该小室下方连有1条横脉，称为第2回脉。具小室和第2回脉是姬蜂科的重要特征。并胸腹节常有刻纹。腹部细长，圆筒形或侧扁。产卵器长短不等，寄生于隐蔽处的寄主者往往很长。卵多产于寄主体内，主要寄主为鳞翅目、膜翅目、鞘翅目和双翅目的幼虫及蛹。幼虫营寄生生活，是一类重要的害虫天敌。蛹多有茧。

   5．茧蜂科(Braconidae) 

体小至中形。基本特征与姬蜂科相似，主要区别是茧蜂前翅多无小室或不明显，无第2回脉。腹部圆筒形或卵圆形，并胸腹节大形，第2、3节背板愈合，之间仅有横凹痕，不能自由活动。少数种类产卵器较长。卵多产于寄主体内，幼虫的寄生，有多胚生殖现象。幼虫老熟后常钻出寄主体外结黄色或白色小茧化蛹。如天蛾绒茧蜂等。

6．蚜茧蜂科(Aphidiidae) 

体微小至小形。体长约1．5—2．5mm。体色变异较大，多为黄。色或黄褐色。前翅无第2回脉，有径室1—3个，后翅仅1个基室。腹柄生于并胸腹节下方两后足基节之间。除蚜外茧蜂属老熟幼虫在寄主体外结茧化蛹外，其余种类自卵至成虫羽化前均在寄主体内度过。常见种类如麦蚜茧蜂〔Ephedus plagiator (Nees)]等。

     以下第7—13科，均隶属于小蜂总科。其共同特征是体小或微小形，体长多在l一5mm左右。触角多为膝状，5—13节，端部l一3节通常膨大呈棒状。中胸小盾片发达。前翅仅见l条翅脉。前胸背板两侧后端与肩板(翅基片)之间被胸腹侧片所隔断，即前胸背板不能向后伸达肩板。

7．小蜂科(Chalalcididae) 

体长0．2—5mm。有黑、褐、黄、白、红等颜色。头横宽，复眼触角柄节长，端部有时有锤。足转节2节，跗节5节，后足基节极大，为前足基节的5—6倍后足腿节通常膨大，内缘成锯齿状；胫节弯曲，生有2距。腹柄短，产卵器直而短，偶长。重要的种类如广大腿小蜂(Bracchymeria obscurata Walker)，寄生于粉蝶、松毛虫苞虫以及舞毒蛾等多种昆虫的蛹。

8．跳小蜂科(Encyrtidae)

体长l一2mm，平滑或有点刻，黑色而有金属光泽。头阔,触角8—13节。复眼发达。中胸侧板大，完整而隆起，背板无盾侧沟。中足常膨大，适于跳跃胫节有1粗而长的端距。寄生于寄主的卵、幼虫及蛹，有些种类为重寄生。有的行多胚生殖。许多种类是介壳虫的寄生性天敌。

  9．金小蜂科(Pteromalidae) 

体长1—2mm，大多具有绿、蓝、金黄、铜黄等金属色泽。触角13节。胸部隆起拱形，小盾片发达，中胸盾侧沟不完全。前足胫节的距直而弱；中足胫节正常，距不大；后足腿节不膨大，胫节有1端距。腹部短，腹柄不明显。如寄于鳞翅目蛹的黑青小蜂等。

10．蚜小蜂科(Aphelinidae) 

体长0．5—1．5mm，多为黄色、黑色或褐色，无金属光泽。体短而粗。触角4—9节，通常8节。中胸盾侧沟明显。前翅缘脉较长，痣脉短主要寄生于蚜虫、介壳虫和粉虱，并有相当控制效果。成虫取食蚜虫及介壳虫所分泌的蜜露以及产卵时造成寄主体上的刺孔所流出的体液。常见的种类有绵蚜蚜小蜂(日光蜂)(Aphes linus mali Haldeman)等。

11．姬小蜂科(EuloPhidae) 

体长2mm左右。有或无金属光泽。触角7—9节，雄性触角常为扇状。前足胫节的距细而直，足跗节仅有4节，因而又称为寡节小蜂。多数寄生于双翅目、鳞翅目幼虫。

12．赤眼蜂科(Trichogrammatidae) 

微小形，体长0．3—1．0mm，黑色、暗色、淡褐色或黄色。触角短，3节、5节或8节，索节不超过2节，棒节通常为3节，少数2节或不分节。前翅宽，或狭而具长缘毛；翅脉呈弓形，痣脉弯；翅面上布有不整齐而稀疏的细毛，故又称纹翅小蜂科。跗节3节。如松毛虫赤眼蜂等。

13．广肩小蜂科(Eurytomidae) 

体长4—5mm，黑色，有时呈黄色或具黄色斑纹，无金属光泽。前胸背板宽阔呈方形或长方形，胸部背面点刻粗密，中胸盾侧沟深而完整。跗节4节。雌蜂腹部常侧扁，末端延伸呈梨状上翘。寄生性或植食性，二者约各占半数。植食性种类多以虫瘿或种子为寄主，寄生性的既有初寄生的也有重寄生的种类。如刺蛾广肩小蜂 (Eurytoma monemate Rusch)寄生于黄刺蛾。

    以下第14、15科隶属于细蜂总科。主要特征是前胸背板与肩板相接，前胸左右两侧部细，伸向前足基节前方而相接。前翅翅脉1条，后翅无明显的翅脉。产卵器自腹部末端伸出。

14．缘腹细蜂科(Scelionidae) 

又称黑卵蜂科。本科的典型特征是腹部两侧具锋锐的边缘。体微小至小形，体长l一2mm。多数黑色，有光泽。触角膝状，11一12节。前翅一般具缘脉及肘脉。胫节正常，有1距，前足胫节距分叉。腹部长形或卵圆形。寄生于多种昆虫的卵中。   

15．广腹细蜂科(Platygasteridae) 

体微小至小形，体长0．6—4mm，黑色或褐色，有黄斑。本科的体形特征与缘腹细蜂科相似，但前翅无缘脉或痣脉，有的种类仅具不完全的亚缘脉；触角8一l0节或更少，棒节1节或4节。主要寄生于双翅目，特别是瘿蚊科及其近缘科的昆虫，亦有寄生于介壳虫的。

16．瘿蜂科(CyniPidae) 

体微小至小形，体长l一6mm。体粗短或细长，光滑或有毛。蓝色、褐色或黄色，有光泽。触角11—16节，非膝状。前胸背板与中胸背板愈合，侧方延伸至肩板，胸部通常有明显的雕纹。前翅无翅痣，翅脉较少，至多有5个封闭的翅室。足转节1节。腹部卵形，侧扁。产卵器自腹末前方腹面伸出。多数种类寄生于壳斗科植物上造成虫瘿。重要的种类如加害板栗嫩芽的栗瘿蜂(Drycosmusk kuriphilus Yasumatsu)等。

B．针尾部(Aculeata) 

腹部末端腹板不纵裂，产卵器自腹部末端伸出。产卵器特化成螫刺，缩在体内不外露。足转节l节。后翅具臀叶。一般为捕食性或外寄生性种类。包括胡蜂总科、蚁总科、土蜂总科、蛛蜂总科、青蜂总科、泥蜂总科和蜜蜂总科等。

17．青蜂科(Chrysididae) 

小至中型，体长2—18mm，多为青、蓝、紫或红色，并具金属光泽。体壁较骨化，光滑或有粗刻点及刻纹。头部与胸部等阔，复眼左 右分离，单眼3个在头顶排成三角形。触角短，12—13节，着生于近口器处。前胸背板接触肩板。胸部大，小盾片发达。并胸腹节侧缘常有锐利的刺。足细，爪2分叉，有齿2—6个。腹部背板可见2—5节，通常3节。末节背板后缘完整或有“V”字型凹槽，或有齿。多寄生于单栖性蜂类，如上海青蜂(Chrysis shanghaiensis Smith)寄生于刺蛾的幼虫。

18．土蜂科(Sco1iidae) 

体小至大形，多被密毛，体黑色，并有白、黄、橙、红色斑纹。头部略成球形，通常较胸部狭。触角短，雌虫12节、弯曲，雄虫13节、直。前胸背板两侧角伸达肩板。中胸小盾片大而明显。中、后胸腹板形成一连续的板，盖住中、后足基节。足短而粗，胫节扁平，有长鬃毛。翅脉多伸达不到翅的外缘。腹部长，有带纹，各腹节边缘有毛。雄性末节有3刺。雌虫常钻入土中寻找金龟甲幼虫，先用螫刺将其麻痹，再在其上产卵，幼虫孵化后即在寄主上行外寄生。常见的如日本土蜂(Scolia japonica Smith)等。

19．钩臀土蜂科(Tiphiidae) 

特征与土蜂科相似，但中、后胸腹板不形成连续的片，也盖不住中、后足的基节；雄性末节腹板不呈3刺状，而是向背面弯曲成钩刺。雌虫第l、2腹节间有收缆；幼虫多寄生于蛴螬的体外。常见种如鳃金龟钩臀土蜂(Tiphia phyllophaga A11en)。

20．蚁科(Formicidae) 

通称蚂蚁。多为黑色、褐色、黄色或红色，体躯平滑，或有毛刺、刻纹和瘤突。头部通常阔大，触角膝状，4—13节。复眼小，退缩，单眼3个，位于头顶。口器和足均发达，跗节5节。有性个体有翅2对，工蚁通常无翅。基部腹节显著紧缩，形成腹柄。腹柄1—2节，每节背面上有1—2个结节状突起。多数种类具有多型现象，属社会性昆虫。有些种类肉食性，捕食昆虫、蜘蛛及其它小动物；有些为植食性，取食种子、菌类及其它植物质；有的为杂食性。

21．胡蜂科(Vespidae) 

中至大形，体表光滑或有毛，黄色或红色，有黑色或褐色斑纹。头与胸部等阔，复眼发达。上颚强壮、有齿。触角长，略呈膝状，多数雄蜂13节，雌蜂12节。前胸背板向后延伸，到达肩板，足发达，爪简单，中足胫节有2短距。翅狭长，静息时能纵褶，前翅有3个亚缘室，第1盘室狭长，后翅无臀叶或很小。第l、2腹节间通常不呈收缩状。行简单的社会性生活，群体中有蜂后、雄蜂及工蜂，常营造纸质的吊钟状或片状的巢。成虫主要捕食鳞翅目幼虫，也取食果汁及嫩叶等。

22．蜾赢科(Eumenidae) 

特征同胡蜂科相似，但上颚长，刀状，常交叉。中足胫节仅1端距，爪有齿或分成瓣状。腹部第l、2节间有明显的收缢。通常单独生活，以泥土筑壶形巢，捕食鳞翅目幼虫和蜘蛛等，贮藏以饲子代。

23．蛛蜂科(Pompilidae) 

体黑、深蓝或红褐色，有金属光泽和鲜明的淡色斑纹。触角卷曲，雄13节，雌12节。前胸背板伸达肩板，中胸侧板有l横缝。足细长，多刺，后足腿节多长过腹部，胫节有2距，爪简单。翅透明，多皇红、黄或褐色，翅脉不伸达外缘。前翅具1个缘室及3个亚缘室。腹部短，腹柄不明显，雌蜂蜜刺发达。成虫常在地下、石块缝隙或朽木中筑巢，捕获猎物封贮其中，以饲育幼虫。

24．泥蜂科(Sphecidae) 

腹柄细长而显著，又称为细腰蜂科。体形细长，通常黑色，并有黄、橙或红色斑纹。头大，横阔。触角一般丝状，雌性12节，雄性13节。前胸背板三角形或横形，不伸达肩板，前侧片后方有隆起的线。足细长，前足适于开掘，中足胫节有2距。翅狭，前翅一般具3个亚缘室，少数1或2个。并胸腹节长，腹柄通常包括腹部第1、2节及第3节的一部分。成虫以泥土在墙角、屋檐或岩石、土壁做土室，猎捕鳞翅目幼虫与直翅目昆虫等封贮，供子代幼虫食用。

     以下第25—28科隶属于蜜蜂总科，共同特征是口器为嚼吸式；前翅具亚缘室2—3个；触角12(雌)或13(雄)节；前胸不发达，两侧角具有向后延伸的前胸背肩突；腹部可见6(雌)或7(雄)节；除少数体光滑裸露具金属光泽外，大多数均被以各种绒毛或由绒毛组成的毛带；采粉器官发达，着生于后足各节或腹部腹板上。

25．切叶蜂科(Megachilidae) 

形态与蜜蜂相似，但多属单独生活的种类。常有金属光泽的蓝色、紫色缘毛及白、黄、褐或红色体毛。头与胸部等阔，单眼排成三角形。触角短，膝状。上唇发达，下唇舌细长，上颚长而尖锐，末端扩大，常有齿。足长，有毛，无来花粉的装置。前翅有亚缘室2个。多数种类雌性腹面有颜色鲜明的花粉刷，雄性腹末有缺刻，有时呈齿状。常在枯树或房屋的柱梁上蛀孔营巢，将植物叶片切成整齐的小块置于蛀孔中，隔成小室，存贮花粉和花蜜做成的食料，供幼虫在其中生长发育。从营巢习性上看应属害虫。   

26．木蜂科(Xylocopidae) 

中到大形，为蜜蜂总科中最大的种类。体黑色，粗壮，生有密毛。具金属光泽的暗蓝色缘毛及黄或白色软毛。头阔，触角短，膝状。雄性复眼较雌性为大，左右相接近。单眼排成三角形。上唇仅一部分露出，下唇舌长。前、中足胫节有l距，后足腿节膨大，胫节2距。前翅亚缘室3个。腹部粗大，第6节背板末端有1刺。常在竹和干燥木材上蛀孔营巢，蛀孔大，可深达30cm，各室内贮花蜜和花粉并产1卵，对建筑物为害很大。

27．蜜蜂科(Apidae) 

多为黑色或褐色，生有密毛。头与胸部等阔。复眼椭圆形，有毛，单眼排成三角形。下领须l节，下唇须4节，下唇舌很长。前、中足胫节各有1端距；后足胫节无距，扁平县长毛，末端形成花粉篮，第1跗节扁阔，内侧有几列短刚毛，形成花粉刷。前翅狭，缘室极长，约为宽的4倍，有3个亚缘室。腹部近椭圆形，体毛较少，第6节弯曲，有小齿。喜在树洞或岩洞中作巢，巢质为腹板上腺分泌的蜡质物。具很高的社会性生活习性，1个巢群内有蜂后、雄蜂及工蜂3型，巢群很大，至少有数干头个体。如中国蜜蜂(中蜂、东方蜜蜂)(Apis cerana Fabr.)。

28．熊蜂科(Bombidae) 

与蜜蜂科形态相似，但体形大而粗壮，体毛浓密，且常黑、白、橙黄、红等各色毛相混杂。头、胸部有分枝的或羽状的毛。头比胸部狭。复眼长形，单眼在头顶排成l直线。雌蜂后足肠节扁阔，外侧生有长毛，有2端距；第1跗节椭圆形，有1大的端刺，其边缘和内侧有短刚毛列，形成花粉篮。翅长，有3个亚缘室，第2个向内方尖出，缘室长约为宽的3倍。腹部圆球形。行社会性生活，常在鼠类的废洞中作巢，巢用干燥的植物小块造成，将花蜜和花粉混合成糊状贮藏。最初幼虫由蜂后亲自饲喂，巢群扩大后，蜂后只管产卵，其它职责由工蜂担负

跗肢节 - 参考资料

http://nxy.nxu.edu.cn/kunchong/nrong/ch13.htm

http://nxy.nxu.edu.cn/kunchong/nrong/ch13.htm