环境与生物-“单生”还是“共生”

注：谨以此文献给”内共生起源”学说提出者——Lynn Margulis.祝她72岁生日快乐。

一，史前那些事儿

我们这个故事发生在很久很久以前，准确点说是在35亿年以前，最早出现在地球上的生命体都在原始海洋中，繁殖、游弋、死亡。“三点一线”的生活并不能满足所有生命体的需求，它们在这瞬息万变的原始海洋中等待着任何可以改变的机会——更多的时候，改变是被动的。对它们来讲，活着，最重要，以保留自己的遗传物质为最高宗旨。往往周围环境的一点点改变，就会给这脆弱的生命群体带来一次大清洗，而侥幸生存下来的那些，则因独占资源变得势利强大起来。在漫长的演化过程中，所有的生命都在环境中沉浮，没有王者没有寇，大家都是偶然又都是必然……

15亿年弹指一挥间，一种不同于原来主要生命体形式“原核细胞”的，体型更大的细胞出现了，并且它们除了和原核细胞一样，吞噬原始海洋中的有机物以外，还能吞噬体型比它们稍小的原核细胞。原核细胞在体积上逊于真核细胞，细胞内的遗传物质（DNA）也不如新产生的真核细胞规整。原核细胞的遗传物质像散乱的原始部落一样分布在原核细胞中央，而真核细胞的遗传物质则被犹如城墙一样的核膜保护起来。你现在已经知道了，这看似一滩死水的原始海洋中其实并不平静。有一群原核细胞势利不断强大，演化出了释放毒气的功能。那真是一场有生命以来的大灾难，随着这股恐怖势力不断扩张，毒气弥漫在原始海洋中。越来越多的原始生命体被杀死，本来就处于无政府状态的细胞们大部分都坐以待毙。但另外有一些原核细胞抵抗住了毒气，生存了下来。它们具有特殊的能力——不仅不会被毒死，反而能利用这种毒气为自己提供生命的动力。这些体型较小的受气包们曾经常常作为大型真核细胞的食物被吞食，那情景真是惨烈：整个细胞体全部被真核细胞包裹，融化，片甲不留。现在看着欺负自己的大型细胞们逐渐灭亡，不禁感叹“三十年河东，三十年河西”。
毒气继续蔓延，原始海洋，原始大气中全都是。“这是最坏的时代，这是最好的时代”——狄更斯在小说《双城记》的开头这样写道。是的，在这种极端的情况下，我们英雄式的主人公终于出场了——一种极端的细胞被当时恶劣的环境选择出来，成为了原始生命世界中的新贵。这种细胞体型非常大，体内含有可以帮助它分解毒气的小细胞，看起来，就像是真核细胞与可以利用毒气为自己产生能量的小细胞的结合体。合二为一的新细胞不仅不会被毒气杀死，还能利用毒气帮自己产生能量。但为什么吞入真核细胞内的原核细胞不仅没有像之前那样被吃掉，反而还可以帮助真核细胞更好的生存呢？这个过程的原因和过程细节无人知晓——也许是浪漫的结合，也许是罪恶的胁迫。但结果是新型细胞活了下来，利用小细胞为其提供的能量活的更欢势儿了，小细胞不再担心受欺负了，还能拾真核细胞的牙慧。从此，一拍即合，合二为一，一心一意，缠缠绵绵到天涯。
这种更适应环境的细胞由此便大量繁衍开来，现在看文章的你，和写文章的我，都是它的后代。在我们的肌肉细胞中，你就能发现很多当时拯救了我们祖先的原核细胞——线粒体。而那种差点灭了我们祖宗的毒气，就是现在我们赖以生存的氧气。释放毒气的家伙你现在仍能在污染过重的水域中找到——光合细菌，蓝藻是常见的一种。这都几十亿年过去了，它们还是那么“头脑简单”，没有长进。也许你已经发现了，生命现象，没有好坏的评判，只有是否适应环境。

二，共生是王道

“不求同年同月同日生，但求同年同月同日死”这种歃血时的口号响亮的标志了人类骨子里对于“相互帮助”认同的渊源。而生物界中的越来越多的现象也不断在为我们揭示着相互扶持的必要性——尤其是在环境特殊的情况下。例如人体肠道内有双歧杆菌和拟杆菌帮助我们消化（所以，你吃多了难受时，可以尝试饮用含有利菌群的酸奶）；白蚁消化道中有鞭毛虫帮助其消化吞进来的木屑（其主要成分为纤维素，鞭毛虫体内还有大量可以消化纤维素的纤维素酶）；反刍动物与分解纤维素的细菌和纤毛虫相处愉快，鲁迅就表扬过它们——牛，吃的是草，挤出来的是奶；豆科植物的根部有许多瘤状的颗粒，是根瘤菌在帮助它固定飘荡在空气中的氮，咱们看海底总动员中的小丑鱼和它生活的海葵之间，也是共生关系（图1）……不用签署五项原则，这些生物之间就可以和平共处。德国的植物学家安东.德巴里（Anton De Bary）在1873年为这些生物们创造了“共生”这个名词，指的是很不相同的生物共同生活在一起。林恩.马古利斯赞同这个定义，并提出了自己“内共生起源”的观点：真核细胞的线粒体和叶绿体起源于内共生于真核生物细胞中的原核生物。具体来说，线粒体起源于好氧性细菌（很可能是接近于立克次体的变形菌门细菌），而叶绿体源于内共生的光合自养原核生物蓝藻。

（图1：海底总动员中的小丑鱼（双锯鱼anemone fish）与海葵之间是“共生关系”）
马古利斯的假说（图2）是建立在一群俄罗斯科学家的研究工作之上的。安德雷.谢尔盖耶维奇.法明茨恩（Andrei Sergeevich Famintsyn, 1835-1918）尝试从植物中分离叶绿体并使其生长。康斯坦丁.谢尔盖耶维奇.梅里日可夫斯基（1855-1921）发展了“双原生质”（twoplasm）理论（细胞内的细胞），宣称叶绿体起源于蓝绿藻。波利斯.米哈伊洛维奇.库佐-波利延斯基（Boris M. Kozo-Polyansky, 1890-1957）认为细胞的游动性（motility）源于共生。这三位在俄国学术界享有很高声望的学者，在帮助我们理解共生概念上，每一位都做出了巨大的贡献。（Khakhina,1979）。

（图2：马古力斯提出的“内共生起源学说”示意图）
但西方的主流科学界一向自视甚高，根本就不关注这些“先锋科学家”的“实验小样”。第一位敢于尝螃蟹的美国人是伊万.E.沃琳（Ivan E. Wallin）。上个世纪20年代，他在哥伦比亚大学做推测细胞成分的实验时，提出叶绿体（图3）和线粒体（图4）起源于共生的细菌，而这个提法却为其引来了同行的讥讽和排斥。已过不惑之年的沃琳被迫放弃了关于共生的研究，移居丹佛，到科罗拉多大学医学院当老师去了。后来在内共生起源学说理论上获得大丰收的马古利斯则要坚定的多。著名生物学家理查.德道金斯评价马古利斯说：“我非常钦佩马古利斯有超然的勇气和毅力来坚持自己的内共生起源学说，并最终实现了其从异端到正统的转变……”

（图3：叶绿体具有双层膜结构、有自己的遗传物质）

（图4：线粒体具有双层膜结构、有自己的遗传物质）
马古利斯本科在芝加哥大学学文学的时候结识了已经是物理系研究生的卡尔.萨根，继而对萨根和科学同时燃起了浓厚的兴趣，19岁拿到文学学士后的一周，她成为了萨根的第一任妻子并且转入遗传学方面的研究。（让我们在此向伟大的、能将科学普及玩的如此绚烂的、甚至通过玩科普解决了自己终身大事的科学作家卡尔.萨根致敬。）从此，那个丁香一样地，结着愁怨的姑娘，穿上了白大褂，进出实验室，摆弄起试管来了。

当马古利斯研究了前人的文献并且向同行们提出自己“内共生起源”观点的时候，得到的是不屑与否定。而当时美国学术圈内的氛围也确实很难催生马古利斯的拥趸。据马古利斯的回忆：“当时在伯克利，研究演化科学的古生物系与遗传学系绝对互不来往。每一个科室对于他们范围之外的人和事，似乎都是健忘的。校园东边的‘细菌-病毒’实验室里的细菌遗传学家几乎都是化学家出身；他们之中，多数人奇怪的对动植物细胞的遗传学知识一无所知，几乎没人听过细胞质遗传或者有核细胞的细胞器。校园里所有的细菌遗传学家、微生物学家或者病毒学家都不知道藻类细胞质遗传系统的丝毫知识。一些人太专注于细菌了，甚至几乎不理解有丝分裂这种有核细胞的分裂特征。”

另后人惊讶的是，当时伟大的遗传学家T.H.摩尔根都这样说：“从遗传的观点看，一个细胞的细胞质是完全可以忽略的。”主流科学界对于细胞质中存在的叶绿体和线粒体都充耳不闻。但这位执着的女性并没有丝毫动摇自己的观点，坚持不懈的研究。经过了约15次各种各样的退稿和一次原稿遗失，1967年的下半年，林恩.马古利斯以林恩.萨根的名字在《理论生物学杂志》上发表了《有丝分裂细胞的起源》（《Origin of Eukaryotic Cells》）一文，完整阐述了她对于“内共生起源”的观点。在这个过程中还给与其共生的，这时已经是著名科普工作者的卡尔.萨根生了2个儿子，真是完美的婚姻生活。可惜这样经典的“共生”并没有持续太久，1968年两人离婚。事实证明，在婚姻这场更复杂的共生中，需要彼此的付出，谦让。马古利斯和萨根获得了学术上的真知，却在真实生活中犯了理论上的错误。但科学家最大的本领就是知错就 改，1969年，她又开始了第二段婚姻。在怀女儿詹妮弗在家坐月子无聊的时候，她将自己的“内共生起源”观点进行了整理并且以自己的名字林恩.马古利斯出版了专著《真核细胞的起源》，吸引了更大量的科学家投入此领域进行研究，获得了大量的证据，仅仅10几年的时间，这个“内共生起源假说”就被当作“内共生起源学说”写进了中学生物学课本。
人们对于人与人之间的关系总是拿捏不定，烦恼多多，所以你看你看，连岳们的书才能大卖特卖。当人们之间还在为彼此之间谁更爱谁多一点猜忌，还在婚姻爱情的生死线上徘徊的时候，只有细胞与细胞器共同吟诵着一首诗：

你看你看我的眼

里面全是你的笑脸

共同呼吸的时间

已化作斑驳的云烟

你一直长在我的心田

自从生命的起点

（全文完）

（图5：林恩.马古力斯 生于1938年5月3日）

这里有一个有关内共生起源的flash : http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/organelles.html

感谢fujia，八爪，白鸟对这篇文章提供的建议和资料。

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