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神经冲动的传导

早期的神经生理学家将神经纤维比作电线，将神经冲动的传导比作电流。但是，电流在电线上的传导是要随着传导距离的延长而逐渐减弱的，而神经冲动的传导则是直到神经的末端也保持原初强度。所以，把神经传导比作电线的导电并不恰当。有人把神经传导比作多米诺骨牌：第一张骨牌被推倒，各个骨牌顺序以同样的能量倒下，直到最后一张骨牌，耗能都是一样的。这倒是很像神经冲动的一次传导。如果想再来一次，就必须把骨牌全部恢复原状，也就是说，使骨牌恢复原来的位能。这也和神经传导相似，因为神经完成一次传导后，是要经过一个极短的不应期（refractory period，0.4ms～4ms）的准备，才能开始第二次传导。但是，所有这些比喻都把神经的传导大大简单化了。实际上，神经传导时，消耗的O2多，释放的CO2和热量也多，所以神经传导是一个需能的代谢过程，而不是一个简单的被动的传导，这样复杂的过程是很难找到恰当的比喻的。

神经纤维一般都是很细的，做实验很困难。20世纪30年代英国的J．Z．Young发现乌贼的巨大神经纤维是实验的理想材料。从此，神经生理学家利用这一材料进行了大量的神经传导的研究。环节动物和软体动物都有巨大神经纤维。巨大神经纤维是神经元的轴突，细胞体位于各神经节中。乌贼巨大轴突的直径可达lmm，这和人的轴突直径不过0.01mm比起来，不愧巨大两字，由于直径大，所以传导快，可达30m／s。乌贼外套膜和漏斗之所以能够迅速收缩，就是由于巨大轴突的快速传导所致。粗大的轴突使测量电位差的微电极易于插入，这就为开展实验提供了方便。微电极是神经生理学研究所用工具，是一个尖端约为0.5μm的毛细玻管，管内充以饱和KCl溶液，可直接插入轴突中。在结构上，巨大轴突具有一般轴突的一切特征，外膜也是由蛋白质和脂类物质所构成，对于各种离子和分子也具有选择性透性。因此，用巨大神经取得的实验结果是带有普遍意义的。

（一）离子和神经冲动

神经冲动在树突和在轴突上的传导是有所不同的。由于研究轴突传导较多，这里所讲的也都是轴突的传导。

早在20世纪初，人们就已发现神经细胞和细胞周围体液之间存在着离子浓度的差异。周围体液中Na+比神经细胞中多，K+比神经细胞中少。这种情况也存在于其他一切细胞。离子在细内外的不平均分配是靠Na+-K+泵维持的。Na+-K+泵的活动需要ATP供能，神经纤维的Na+-K+泵每消耗一个ATP，可将3个Na+逆浓度梯度泵出细胞，而只将两个K+逆浓度梯度泵入细胞，这就使膜的内外出现了Na+和K+2个相反的浓度梯度。膜对Na+、K+的透性不同，Na+很难通过，K+易于通过，因而泵出的Na+很难重新过膜进入神经，而泵入的K+却可以从膜漏出。这样就使膜内和膜外出现了电位的不同，膜外是正电性，膜内是负电性。此外，细胞内还有很多带有负电的大分子，如某些蛋白质和某些有机的磷酸化合物。这些分子体积大，不能穿过膜而留在细胞内，这进一步加强了膜内的负电性。

由于细胞内负电离子略多于正电离子，细胞外正电离子略多于负电离子，正负电互相吸引，细胞内多的负电离子和细胞外过多的正电离子分别集中于细胞膜的内外两面，这样就产生了细胞膜极性，出现了膜内外的电位差。与此同时，细胞质和细胞外的体液本身却得以保持电中性。

    取2个玻璃微电极，一个插入纤维神经内，一个接到神经纤维膜表面，用微伏表就可以测出膜内外有70mV的电位差。因为膜内是负电性，一般习惯写成—70mV，这是在神经末受刺激，处于静态时的电位，故称静息膜电位（resting membrane potential）。如果2个电极都接到膜的表面而不插入纤维中，两者之间就不存在电位差。这种膜内和膜外存在着电位差称为极性膜（Polarized membrane）。各种细胞的表膜都是极性膜，其静息膜电位各有不同，在—20mV和—200mV之间。

（二）神经冲动的传导

神经冲动的传导过程是电化学的过程，是在神经纤维上顺序发生的电化学变化。神经受到刺激时，细胞膜的透性发生急剧变化。用同位素标记的离子做试验证明，神经纤维在受到刺激（如电刺激）时，Na+的流入量比未受刺激时增加20倍，同时K+的流出量也增加9倍，所以神经冲动是伴随着Na+大量流入和K+的大量流出而发生的。

我们知道，细胞膜上存在着由亲水的蛋白分子构成的物质出入细胞的管道。有些管道是经常张开的。但很多管道是经常关闭的，只有在接受了一定的刺激时才张开，这类管道可说是有门的管道。对神经传导来说，最重要的离子管道是Na+、K+、Cl－、Ca2+等管道。神经纤维静息时。也就是说，在神经纤维处于极化状态时（电位差为—70mV），Na+管道大多关闭。膜内外的Na+梯度是靠Na+－K+泵维持的。神经纤维受到刺激时，膜上接受刺激的地点失去极性，透性发生变化，一些Na+管道张开，膜外大量的Na+顺浓度梯度从Na+管道流入膜内。这就进一步使膜失去极性，使更多的Na+管道张开，结果更多的Na+流入。这是一个正反馈的倍增过程，这一过程使膜内外的Na+达到平衡，膜的电位从静息时的—70mV转变到0，并继续转变到+35mV（动作电位）。也就是说，原来是负电性的膜内暂时地转变为正电性，原来是正电性的膜外反而变成负电性了。此时膜内阳离子多了，Na+管道逐渐关闭起来。由于此时膜的极性并未恢复到原来的静息电位，Na+管道在遇到刺激时不能重新张开，所以这时的Na+管道是处于失活状态的。只有等到膜恢复到原初的静息电位时，关闭的Na+管道遇到刺激才能再张开而使Na+从外面流入。Na+管道这一短暂的失活时期相当于（神经传导的）不应期。Na+流入神经纤维后，膜内正离子多了，此时K+管道的门打开，膜对K+的透性提高，于是K+顺浓度梯度从膜内流出。由于K+的流出，膜内恢复原来的负电性，膜外也恢复原来的正电性，这样就出现了膜的再极化，即膜恢复原来的静息电位。这一周期的电位变化，即从Na+的渗入而使膜发生极性的变化，从原来的外正内负变为外负内正，到K+的渗出使膜恢复到原来的外正内负，称为动作电位（action Potential）

所谓神经传导就是动作电位沿神经纤维的顺序发生。神经纤维某一点受到刺激，如果这个刺激的强度是足够的，这个点对刺激的应答是极性发生变化：Na+流入，K+流出，原来是正电性的膜表面，现在变成了负电性。这就使它和它的左右邻（正电性）之间都出现了电位差。于是左右邻的膜也都发生透性变化，也都和上述过程一样地发生动作电位。如此一步一步地连锁反应而出现了动作电位的顺序传播，这就是神经冲动的传导。

动作电位的出现非常快，每一动作电位大约只有1ms的时间，并且是“全或无”的。也就是说，刺激不够强时，不发生动作电位，也就没有神经冲动；刺激一旦达到最低有效强度，动作电位就会发生并从刺激点向两边蔓延，这就是神经冲动；而增加刺激强度不会使神经冲动的强度和传导速度增加。神经冲动在神经纤维上是双向传导的，但是由于在动物体内，神经接受刺激的地方是神经末端，因而神经冲动只能朝一个方向传播；并且，更重要的是在神经纤维彼此接头的地方（即突触），神经冲动是单向传导的，来自相反方向的冲动不能通过，因而神经冲动只能朝一个方向运行。

动作电位发生后，神经纤维不能立刻发生新的动作电位，也就是说，神经冲动传导过去之后，神经有一个很短的不应期。在不应期中，Na+管道关闭，动作电位不能发生。因此神经冲动只能朝一个方向前进，而不能反过来向相反方向传播。

神经冲动的传导过程可概括为：①刺激引起神经纤维膜透性发生变化，Na+大量从膜外流入，从而引起膜电位的逆转，从原来的外正内负变为外负内正，这就是动作电位，动作电位的顺序传播即是神经冲动的传导；②纤维内的Na+继续向外渗出，从而使膜恢复了极化状态；③Na+-K+泵的主动运输使膜内的Na+流出，使膜外的K+流入，由于Na+：K+的主动运输量是3：2，即流出的Na+多，流入的K+少，也由于膜内存在着不能渗出的有机物负离子，使膜的外正内负的静息电位和Na+、K+的正常分布得到恢复。