为何有性？

性爱归根结底是件荒唐事。不说原始的荷尔蒙冲动，也不提臭汗淋漓、别扭难受的交合体位，也不痛悔当年相思、殷勤献花、拼凑情诗的辛苦，更不谈人财两失的离婚争夺，咱们今天只讨论纯生物学意义上的性。和惠而不费的无性繁殖（克隆）相比，有性繁殖简直是发神经。

不提臭汗淋漓、别扭难受的交合体位。只讨论纯生物学意义上的性。和惠而不费的无性繁殖相比，有性繁殖简直是发神经。

以无性方式来完成自我复制，悄悄地产仔，打枪的不要。而且由于每一个克隆出的子代能自我繁殖更多的子代，无性繁殖能获得的后代数量远比有性方式来得多。雄性，或者说父亲纯属多余，它们就是白白浪费粮食，哈！这是强硬派的女权主义者和进化论学者的口气。

还要提一点，已发现每一个无性子代自身都有一套足以敷用的基因。与此相反，有性交配的结果是把两套染色体上的基因随机混合成新的未经（生存）试验、前途未卜的基因混搭物。而且讨厌的事还不止于此。要命的是得花力气寻找配偶，还要击退情敌。这还没算采花的同时还时常会走霉运，顺带采到象艾滋病这种毒蜜，要知道各式各样自私的复制物供者们都等着借两性交合的机会渔利一把，通过染色体混搭把自己那些卑鄙渺小的片断播撒出去呢。

进化论疑难问题之老祖

所有这些困扰把为何有性这个问题推上了２０世纪“进化论疑难问题之老祖”的位子，很有些生物学界最发达的大脑曾为之困苦不已。这个课题不单单是要解释为何几乎所有的动植物种类都从事了有性繁殖。它也是为了揭示细菌这种无父无母的生命形式，为何能主宰地球数十亿年，而且至今还欣欣向荣。

这暗示了在复杂生物种类间无处不在的性活动，不止是传承自生物过往的祖先，还同它们更为古远的进化史有些关联。在性的进化发展史和１０多亿年前复杂细胞团的进化史之间，会不会有某些很深很久远的勾连呢？

在性的进化发展史和１０多亿年前复杂细胞团的进化史之间，会不会有某些很深很久远的勾连呢？

就象你在学校里学到的那样，对于“为什么这么麻烦要有性？”这个问题，看上去很直白的回答会是，性的交合产生变异，变异是自然选择的原素材。随着环境变迁，有性繁殖的物种因而能在变异中进化，并更快地适应生存环境。

逼得你灭绝

实际不然，大多数个体生活在与先辈极为相似的环境里。如果其中有些个体蠢蠢欲动，尝试着自我克隆，那么也同样非常适应环境的那一家子应该会很快借助于高产快干的效率，在相同资源的抢夺战里把有性繁殖的家族纷纷干掉，直至清绝。

长期来看，长到千百万年，有性繁殖当然占上风，而进化大戏不是这么演的。进化不会预作彩排。而且短时间内，短到几十年，环境绝少变化得这么快，能让有性繁殖从中收益。

没那么快，怎么解释？大进化生物学家汉密尔顿（Bill Hamilton）脑子里有大大的问号。他给出解释，原来真正起作用的是生命的内部环境。寄生微生物从体内恶毒地发动摧残，它们进化得如此之快以至于无性繁殖的方式无从应对。

有性繁殖通过在每一个世代扬弃产生新的基因混搭物，从而能至少令一些子代个体逃脱寄生群氓的魔掌。这个理论就是红皇后假说，就像爱丽丝，我们总得设法跑得足够快以便正好跟上一直处于变化中的牵制物种。（红皇后假说是由美国进化生物学家范瓦伦根据爱丽丝奇遇记中的故事于1973年提出的假说，在环境条件稳定的情况下，物种之间的关系构成驱动进化的选择压。种间关系推动进化。物种之间保持着一种动态的进化平衡。逆水行舟，不进则退。）

为什么都搞有性这一套？

很不走运，这个假说于事无补。从1990年代中期开始，学界就明白连寄生生物也无法解释有性繁殖大行其道的原因。只有当寄生生物的传播异常迅速而且手段毒辣的时候，才会使得有性繁殖处于一个决定性的优势地位。

加拿大的种群遗传学家奥托（Sally Otto）建立了遗传模型，指出在大多数环境条件下，一个变化多样的无性繁殖种群，它们的某些突变来自于长期微小差异的累积，其在进化方面胜出有性繁殖一筹。很多种群生物学家同意他的观点。寄生生物的驱动效应能解释某段时期某些物种的有性优势，但解释不了为何复杂生物界内有性繁殖普遍占优。

那么再来看看细菌。如果有性繁殖真那么要紧，为什么细菌不也搞搞你情我爱这一套呢？是啊，细菌是交换一些DNA片段来着，但比起由复杂细胞团组成的真核生物那种不顾一切的“干劲”来，细菌的性事还八字没一撇呢。

曾经以为很“纯洁”的特例

要理解为什么真核生物全面地采取了有性方式来繁衍后代，就要知道这一切始于何时。有许许多多的真核生物秉持无性复制而非有性方式，但几乎所有的独身者们都在离现在很近的年代里转变了立场。

曾经一度认为有一个例外，是一种叫Giardia的单细胞寄生生物，常引起人体患鞭毛虫病。Giardia和动物以及真菌几乎没什么历史渊源，有人认为它与最初的古真核生物很相似。从没人能观察到这种生物有什么“不轨”行为，一般认为它是无性繁殖的，是从遥远的有性年代之前出现而活到今世的“老古董”。

然而，过去几年里，这种看法被推翻了。现在也抓到Giardia搞性复合的明确证据了――说明有性方式实在是很早很早以前就发迹了。加拿大生物演化史学家戴克斯（Joel Dacks）说：“从无性到有性，绝对有把握说是由真核生物的某个不安分的共同祖先进化而来。”

总是缺点啥

关于从保守的细菌到盛开的真核生物性之花，其中有哪些中间物种，从来就不乏聪明的设想。但是除非其中每一步都有现实的好处，不然是无法进化到有性方式的。那么既然每一个中间环节都能尝到甜头，为什么细菌就不为所动呢？它们好象对此毫无兴致。

德国生物化学家马丁（Bill Martin）说：“所有这些关于有性进化的理论都似乎缺了些什么。”他觉得自己知道那是啥：就是线粒体。

线粒体是真核细胞的能量作坊，动物的几乎所有能量都来源于此。尽管有些真核生物，比如Giardia，看上去没有线粒体，人们有很长一段时间把这当成了从远古的原核生物到真核生物的蛛丝马迹。

单细胞鞭毛虫也有那玩意儿

然后就在几年前，科研人员发现Giardia终究还是有某种形式的线粒体的。同样的一幕还发生在很多别的原始的真核生物身上，它们也曾一度被以为不具有线粒体，所有这些生物其实都具有从线粒体衍生而成的某些结构，或者带有某些基因，可以显露出其祖先的线粒体遗迹。

就在去年，最后的堡垒陷落了。一种名字有点象占星书术语的叫Trimastix的单细胞鞭毛虫隐隐出现在人们视野里，它也正好有线粒体基因。加拿大生物演化史学家罗格（Andrew Roger）就此声称：“我们现在能明了，所有已知现存的具有某一共同祖先的真核生物谱系上的所有生物，都具有线粒体结构。”

现在清楚了，咱们的那位最近的共同祖先既有线粒体，又是有性繁殖的。我们还知道线粒体的获得（根据广为接受的内共生理论，线粒体最初是一种原核生物，被古核细胞吞噬后在宿主体内共生进化而成的）对于宿主染色体产生了深刻的影响。马丁解释道：“线粒体的祖先，某种古细菌，一度是自由身。当它们被吞入细胞内部，即便要“捐躯”，也会用自己的DNA残片痛殴宿主细胞的染色体。（这里是文学性的描述，捐躯倒是不假，双方DNA片段的碰撞融合想必也是“血肉横飞”的场面。）

全然地改变了染色体的面貌

回溯到那时候，线粒体（细菌）还没象今天我们看到的这样全然地改变了染色体的面貌，但正常的细菌染色体有几千个基因。马丁揭示，在哪些可以追溯到祖先的线粒体基因上，有７５%或更多的成分来自当时外来的细菌而非宿主细胞。

那种狂乱打击延至今日已经褪减为细柔的轻抚，但偶尔还能显露峥嵘，通过在细胞核内搞分裂破坏，引起遗传性疾病。在过去的５千万年或更长的岁月里，已经有几百种单独自主的线粒体基因融入人类的血脉里了。

外来基因

更有甚者，在真核细胞形成的早期，用自己的基因石块乱砸宿主的，并不只有被招安的线粒体暴徒一个。真核细胞有一点很奇怪，它们的每段基因（在染色体上）不是头尾相连的，而是一簇簇的。一段典型基因有一个混合编码区，用来确保将来蛋白质表达的先后次序；还有一个非编码区叫基因内区。（真核生物这种基因排列顺序被称为基因剪接机制――基因中一个蛋白质编码序列被分为了若干段即外显子，中间由非编码序列即基因内区连接）今天我们发现在真核生物相同类型的基因上，往往其基因内区都位于相同的位置，即便远得不能再远的远亲――海藻和人类也是如此。

换个角度看，所有现存的真核生物的很多相同位置的基因内区，也一定会出现在它们最近的共同祖先的身上。基因内区互相之间保留了确定的相似之处，但好玩的是，也发现了一种来自寄生物的跳跃基因（jumping gene，又叫转座子，是一段可以从原位上单独复制或断裂下来，环化后插入另一位点的DNA链，跳跃既可以在自体内的染色体上发生，也可以从寄生物跳到宿主）。加拿大遗传学家齐墨勒（Steve Zimmerly）等人的发现让大家眼前一亮，在线粒体的细菌始祖和其他一些细菌内部都有这些跳跃基因。

因此真核生物基因内区的构造可能来自细菌，是通过招安线粒体塞进来的。就连多疑的学者也对此架设颇为中意。比如戴克斯，他模棱两可道：“考虑到细菌在今天也能大量传播自己的基因，我并不完全认为基因内区一定得来自线粒体，尽管它们确实有这个嫌疑。”

四处砍杀

如果就是它们干的呢？跳跃进来的非编码片段也许曾经历了一个增生扩散期，在宿主染色体上兴风作浪，，但最终它们玩累了，累积了杂乱的突变，后来停歇下来，形成了休眠的固定的基因内区，就像我们今天所见。马丁描绘道：“外来的非编码片段就像飞舞的碎刃，侵入宿主细胞染色体然后四处砍杀，那几百处乃至几千处伤口似的散布位置就被保留到了今天。”

围绕着真核细胞起源的激烈争执使得这一切景象显得扑朔迷离。在没什么别的课题比这更能让生物学家们争得面红耳赤了，当然除了那个难题老祖――性与无性。尽管如此，早期的真核细胞谜团里还是慢慢隐现了一幅连贯的图景。线粒体是有的，性也是有的。而且也着实饱尝过那些捣蛋的来客们的DNA轰击。据此图景来研究为何我们都有性就很有意思了。

随着红皇后假说的失宠，研究者们试着在别的地方碰运气。出人意料的是，从大学本科生的教科书里，挖出的一些种群遗传学的尘封已久的旧模型，居然最有希望荣登谜底。

洗牌重组

旧模型被扔进故纸堆是有原因的，当和无性繁殖相比，它们似乎从来无法提供对有性繁殖有利的证据，而且它们与现实世界脱节似乎还不止于此。出于数学运算纯粹性的要求，这些模型都得把种群规模假设为无穷大。在一个无穷大的种群里，自然是能有什么就会发生什么。然而真实种群从来不是无穷匮也的，即便极大个体数量的种群，也会分裂为部分隔绝的几个集群。

奥拓现在和澳大利亚科技学院的巴顿（Nick Barton）合作，研究有限种群，他们发现某些情况下有性繁殖方式对个体有利。

设想一下在一个基因上发生了一个新的突变。如果是无性繁殖的个体，其基因片段就像珠链一样高效地系在一块儿，不会象有性繁殖时那样发生洗牌似的重组。这就意味着坚守无性禁欲方式的物种们，每个独立基因的未来都仰仗整条染色体的时运，而在大搞有性繁殖的物种那里，基因个体却能八仙过海、各显神通。绝大多数突变有害，但还没危险到当下就把另一条优质染色体搞趴下的程度。它们搞的是潜移默化，不露痕迹地暗中破坏，慢慢培植自己的势力。

选择冲突

与庶出的二等身份相对的，一些从突变中受益的基因能大行其道。会发生两种局面里的一种。一是想咸鱼翻身的突变基因却被一帮子混得不好的难兄难弟扯住后腿不放，要么相反。前一种局面下，自然选择机制对好基因的积极选择，被其余几百个坏基因的逆选择白白浪费掉了。所谓这种“选择冲突”导致原本最能得益的突变，好不容易出现，却又再次被简单丢弃。

如果在一个种群里，新的突变确能传播开来，其境地就更糟。由于这个突变基因和别的基因捆绑在一起撕扯不开，只能以牺牲种群内所有其他染色体为代价，来给包含这个基因的染色体让路。如果种群原来存有５００个变异，那么４９９种就得消亡。所以选择冲突预示了失去遗传多样性的悲惨下场。我们在退化的男性Y染色体上就看到这一幕上演，这条声名狼藉的染色体，如今小小一撅，只是它自己前世的残根而已。（同为性染色体，Y染色体比X染色体短很多，在漫长的进化过程中，Y染色体功能逐渐退化。现在的Y染色体就像位风烛残年的老人，它掌管的基因数已经减少到几十个。而且由于独孤一条，传递遗传疾病倒是弹无虚发）

奥托和巴顿为一种基因建模并分析其对个体的影响，在既可无性又能有性繁殖的一些个体内，这种基因采纳了有性的方式。他们发现这种偏好有性方式的基因在种群内传播频繁，逐渐把越来越多的个体改造为有性繁殖的方式。

有性繁殖是“贵”，但物有所值

奥托分析道：“有性繁殖提升了自然选择的效率，使得良种基因能从一堆具有相同遗传出身的垃圾基因中，通过两性基因重组的途径脱颖而出。随着良种基因传播开来，它们提携着掌管有性生殖的基因，一起打败那些无性生殖的基因，而且通常能克服有性方式所需的代价。”

至于这种情形应用于实际的频度，还不是很确定。“选择冲突是否对于生物个体造成了足够强的优势条件，来维持高比例的有性方式和重组，目前还不清楚。”巴顿接着说道：“那得有很多次选择，听来有些唬人，目前为止还不很确定。”

有种可能会拢来大批次的选择，就是应对寄生生物的争斗，那种可能成立的话，选择冲突理论就和红皇后假设完美搭配起来了。更棒的是这还很适合早期的真核细胞。按照奥托的观点，当一个种群内存在大量变异的时候，有性繁殖就极为有利了，这样的种群突变率高，选择压力大。

杀手二人组

这对完美的杀手二人组一出，无性繁殖就面临灭顶。恪守无性清律的物种，在基因高突变率下特别脆弱，大量的突变使原有的遗传基因大伤元气。高频度的选择给胜出的基因锦上添花，意味着以牺牲物种基因多样性为代价，得益的突变性状更会被选择。只要遵循此道，有某种基因取得了横扫一切的完胜，那么变异存货越多的种群，就输的越惨。

最早的真核细胞肯定直面过所有这三个难题。早期线粒体基因狂轰滥炸的结果，就是突变率高到爆棚。寄生生物的无码碎刃在宿主基因组上随处砍杀，也让选择压力重如乌云压城。基因大家庭进化得如此之快，除了夺命狂奔演化出千姿百态，种群别无他路。

性就成了必由之门。满世界都是性。染色体玉体横陈，基因们乱点鸳鸯。为何有性的问题已然揭晓。至于如何有性、性从哪里来，要研究清楚尚待时日。