鱼类育种的四项新技术—雌核发育、人工性别控制、细胞核移植、基因工程

雌核发育
 
(一)雌核发育的原理及意义
雌核发育是单性生殖的一种，指卵子依靠自己的细胞核发育成个体的生殖行为。同种或异种精子进入卵内只起刺激卵子发育的作用，不形成雄性原核和提供遗传物质，其子代的遗传物质完全来自雌核，因此雌核发育产生的后裔全部为雌性，只具有母本的性状。
鱼类中存在的天然雌核发育已确知的有4-5种，如黑龙江银鲫、滇池高背鲫、台湾莫氏滛、亚洲钩齿蝶等。人工雌核发育是用γ射线、x射线或紫外线照射精子，使精子遗传失活与正常的卵"受精"，卵在人工条件下(温差、化学刺激等)得以发育成正常的个体。目前国内外已有20多种养殖鱼类人工诱导雌核发育成功，70年代中期我国对此展开了研究，鲤、鲫、草、鲢等人工诱导雌核发育已取得了一定的成就。
雌核发育在鱼类育种中有着广泛的应用前景。首先能快速获得鱼类纯系，由于人工雌核发育的遗传基础均来自母本，因此其后裔具有很高的纯合性。一次人工雌核发育的纯度相当于连续四代的兄妹近交，人工雌核发育子二代相当于连续八代的近交。因此任何鱼类只需经过一次雌核发育，其子代再经过一次雌核发育，就可以作为纯系亲本用于育种生产。在杂交育种时，由于杂种后代不断分离，要获得一个稳定的品种常需很长的时间，如果利用杂种子一代或杂种子二代的卵子进行雌核发育，只需二代或三代就可获得纯系，使性状一致并保持稳定。其次雌核发育的后代全为雌性，这为控制单性养殖开辟了新的途径。此外，雌核发育应用在生产上还可以提高产量，如雌核发育的异育银鲫生长速度比母本方正银鲫平均快34.7％，比当地鲫鱼快2-3倍。
(二)异育银鲫
异育银鲫是由方正银鲫(黑龙江省方正县双风水库的银鲫种群)作母本，兴国红鲤作父本，进行人工"授精"后的雌核发育子代，因是"异精雌核发育"故将其子代简称为"异育银鲫"。这是中国科学院水生生物研究所于1981年研究成功的一种养殖新对象。异育银鲫的外形酷似鲫，可依据侧线鳞平均值在30以上和体型较高作为其外形特征。异育银鲫具有特殊的繁殖方式即异精雌核发育，兴国红鲤精子在方正银鲫卵质中不形成雄性原核，也不与雌性原核融合。由此发育成的异育银鲫既保持了银鲫的优良性状，又从"父本"获得了生长优势，其子代仍以同样方式繁殖，几乎不发生性状分离现象。
异育银鲫不仅保持有鲫的肉味鲜美、营养丰富的特点，同时还具有杂食性、生活力强、生长快、产量高、饲养周期短等优点，当年繁殖的苗种养到年底一般可长到200-250克。至1984年底已推广到全国23个省、市、自治区，按1987年的不完全统计，全国养殖异育银鲫的面积已达100万亩(6.7万公顷)，成鱼产量约528万公斤，价值约1118万元以上，显示出了良好的生产效果和经济效益。
(三)建鲤
建鲤是我国养殖鱼类杂交选育的第一个品种，与其他杂交鲤比较，生长更快，平均增重2.7倍以上，产量可提高89.2-126.8％，养殖周期短，当年养成食用鱼。此外不仅肉质肥嫩、味道鲜美，而且成活率高、抗病力强、起捕率高。建鲤现已推广到全国几十个省、市、自治区，许多专业养殖者将其作为网箱养鲤的首选优良品种，并获得了理想的养殖效果。
中国水产科学研究院淡水渔业研究中心通过杂交、定向选育、雌核发育等综合育种技术，育成遗传性状稳定的鲤鱼优良新品种，定名为建鲤。其基本方法是首先选择配合力高，性状又能互补的纯种荷包红鲤、元江鲤分别作母本、父本的杂交组合后代做为育种的基础群，让雌雄亲鱼成对交配形成一个家系，对其后代进行隔离养殖，并连续高度近亲交配。在选择强度高、选择指标严格一致的情况下，从各家系选留极少数最优个体，到子四代进行家系间杂交，此时遗传稳定性、一致性可达80％以上。最后让子四代与两个原始亲本相同，选择指标一致的雌核发育系相结合，其子代(第五代、六代)遗传性状的稳定性和一致性达到98％以上。
在育种方面，杂交鲤虽然制种简单，但各种杂交鲤都需要保存两个亲本，由于生产上只利用杂种一代，故需年年杂交杂种。而选用建鲤虽然整个研制过程复杂，但生产者可直接从研究单位引进子四代，或稳定性更高的子五代、子六代，就可让其自繁自育直接用于生产了，其实用性显而易见深受生产单位的欢迎。
人工性别控制
 
鱼类的性决定机制具有原始性与多样性的特点。虽然性别大体由受精卵的遗传组分决定，但是在一定程度上仍然受发育环境条件，特别是受性激素的影响。因此可以通过人工的方法改变鱼类性分化的方向，促使性别的转化，获得所需性别的鱼类。
(一)鱼类性别控制育种的意义
1．提高群体生长率对于雌、雄鱼生长速度不一样的鱼类，通过性别控制，实行单性养殖将会提高产量，降低成本，获得良好的经济效益。例如鲤、鲫、草、鲟、鲑鳟鱼类是雌鱼生长快于雄鱼，故雌鱼的商品价值较高，而非鲫则是雄鱼生长快于雌鱼，一般3个月后雄鱼比雌鱼重1倍，故全雄鱼的生产有更大的经济价值。
2．控制繁殖速度对于性成熟周期短，繁殖力强的鱼类，可通过单性养殖控制其过度繁殖，避免幼鱼与商品鱼争夺饵料和空间。如非鲫3-4个月性成熟，一年可产卵4-8次，在池塘养殖中往往造成繁殖过剩，抑制了整个群体的生长，降低了商品质量。
3．延长有效生长期对于性周期较短，雌、雄性成熟年龄不同的鱼类，单性养殖可延长有效生长期，避免因性腺的发育而降低生长速度。如虹鳟雄鱼一般二龄成熟，雌鱼一般三龄成熟，一般饲养两年可达到商品规格(约0.5公斤)，若能养殖全雌鱼或能使雄性虹鳟转化为雌性，即可延长有效生长期，达到大幅度增产的目的。
(二)全雄性非鲫
1．饲喂外源雄性激素在养鱼饲料中添加一定剂量的雄性激素甲基睾丸酮，一般每公斤饲料中添加60-100毫克，从鱼苗开口摄食就开始投喂，持续2-3月，可获得全雄性非鲫。
2．"三系"配套方法中国水产科学院长江水产研究所1980年提出并实施了一个非鲫人工转性"三系"配套的方案。他们以雌激素，(苯甲酸雌二醇)诱导莫桑比克非鲫使其性转化为功能上的"雌鱼"，再与正常的雄鱼交配，获得部分超雄鱼。筛选出这种超雄鱼与正常的莫桑比克非鲫雌鱼交配即可获得全雄后代。此法能够大批量的进行全雄鱼生产，省去了对逐批鱼种用激素处理的麻烦和成本消耗。虽然制育种过程复杂而繁锁，但生产单位只需从制种场购买超雄鱼与天然雌鱼交配，就能得到遗传上的全雄单性鱼，从而使商品率大大提高。
3．种间杂交在非鲫中有两种性决定的遗传机制，尼罗非鲫、莫桑比克非鲫等属于雌型配子同型，奥利亚非鲫、角非鲫等属于雄性配子同型。因此可以利用雌性配子同型的雌鱼与雄性配子同型的雄鱼进行种间杂多交，获得全雄性的杂种后代供生产上养殖。例如，尼罗非鲫(雌)×奥利亚非鲫(雄)→全雄后代；莫桑比克非鲫(雌)×角非鲫(雄)→全雄后代。
(三)全雌性杂交鲤
一龄雌鲤比雄鲤的生长速度快20％左右。一般杂交鲤都是一年养成食用鲤，因此应用人工雌核发育结合人工性别控制生产全雌性杂交鲤在生产实践上是十分有意义的。中国科学院水生生物研究所在对全雌性杂交鲤的生产中，先对镜鲤进行人工雌核发育，并对其后代进行人工转性，使其成为功能上的"雄镜鲤"，再与纯系雌性红鲤交配，得到全雌性杂交鲤。1988年投入生产性试养，取得了较好的经济效益。
细胞核移植
 
(一)细胞核移植的概念及育种意义
细胞核移植又称细胞工程、核质杂交，它是通过显微手术将称为供体的一种动物的一个细胞核，移植入称为受体的同种或异种的另一个细胞质中，并使受体细胞得以继续分裂和发育的方法。此技术除用于研究胚胎发育中的核质关系及其功能、发育机理等方面的一些基础理论问题外，自70年代起又应用这种方法来探索经济鱼类的育种途径。由于核质杂交的"移核鱼"后代能保持性状的稳定，其性状有的介于亲本之间，有的显示供体核的特性，有的偏于受体质的特性，有的"移核鱼"能够成熟并繁殖后代，因而为解决鱼类远缘杂交不育，培育具有稳定性状的优良品种开辟了新的方向。
我国已进行了细胞核移植的鱼类有：金鱼核移入鲫去核卵；鲤核移入鲫去核卵；鲫核移入鲤去核卵；草鱼核移入团头鲂去核卵。对荷包红鲤核与鲫细胞质杂交的移核鱼子一代、子二代、子三代生长趋势的观察，以及对子三代的生产性能对比试验证明，子三代比作为供体核的荷包红鲤生长速度快14.74-22.47％，养殖产量高22％，肌肉蛋白高3.78％，含脂量低5.88％。当年鱼苗即能养到商品规格，具有良好的经济效益和生产推广价值。
(二)颖鲤
颖鲤是采用细胞工程技术与常规杂交技术的有机结合新的综合育种方法而获得的育种新秀，是由中国水产科学研究院长江水产研究所于80年代培育而成的。该法是先将荷包红鲤核移入鲫去核卵，获得鲤鲫移核鱼，以鲤鲫移核鱼第二代为父本，黑龙江的散鳞镜鲤为母本杂交，其杂交种即是颖鲤。颖鲤具有生长快、含肉率高、肉质细嫩、味道鲜美、抗寒力强、容易起捕等优良性状。与其他杂交鲤相比，生长速度快30％以上，当年可达1-2公斤(长江以南地区)。当年颖鲤个体增重比父本快67％，比母本快27.1％，平均比双亲快109.1％，体内蛋白质含量比双亲高1-1.4％，可见颖鲤具有较强的生长优势和营养性能。1985年以来在全国20多个省、市、自治区推广，养殖面积达70万亩(4.7万公顷)，产量3.5万吨，产值1.4亿元。颖鲤作为"八五"国家重点推广养殖对象，显示出良好的养殖前景。
基因工程
 
基因工程是把某个生物的基因转移到另一生物，定向改造生物的基因型，并使之表达和遗传的一种育种技术。中国科学院水生生物研究所在1985年首先将人的生长激素基因转移到鲫、鲤、泥鳅等受精卵内，约一半左右的转基因个体具有表达外源基因合成人生长激素的能力，并显示出不同程度的快速生长效应，还获得了比普通泥鳅重三倍多的超级泥鳅。基因工程将是按照人类意愿创造品种的最有力的办法，随着各种具有优良性状的基因被分离，转移这些优良性状的基因，定将为鱼类育种开辟新的途径。可以预料，21世纪基因工程在鱼类育种方面一定会有新的成就和突破。
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