獅、虎雜交，後代為何不孕？
来源：百度文库 编辑：神马文学网 时间：2024/04/30 12:57:48
異種雜交往往會生出無法繁殖的後代，這可能是兩個物種基因不相容，或減數分裂時出現異常現象所造成的。
文／楊嘉慧
審稿／中央研究院分子生物研究所副研究員 呂俊毅
日前台南某農場將獅虎雜交的兩隻公彪送至屏東保育類野生動物收容中心照顧，經檢查發現其中一隻多種器官先天發育不全，不久即夭折。僅存的公彪（原先以為是母彪）則是左後肢僵硬無法彎曲、尾巴骨骼少了好幾節而且變形。動物種間雜交產生的子代除了生存能力低，幾乎也都缺乏生殖能力，這可能是兩物種的基因差異，影響細胞正常調控所造成的。
圖為今年8月獅、虎雜交僅存的公彪。該隻彪體質失天不良，左後肢僵硬，無法彎曲，尾椎骨也變形。牠時常出現發燒、呼吸不順、缺氧等狀況，也無法繁殖下一代。（影像來源：屏東保育類野生動物收容中心）
基因的不相容性
中央研究院分子生物研究所副研究員呂俊毅表示，目前對雜交造成後代缺乏生殖能力的原因並不完全清楚，僅知可能與基因的不相容性及減數分裂異常有關。基因的不相容性是指某個特定功能原本需要兩個或兩個以上的基因相互作用才會表現出來，但在雜交子代中，因為基因分別來自不同物種，以致基因的功能無法互相密切配合，造成這個特定的功能無法表現。這種無法相互作用而造成物種間生殖隔離的基因，統稱為「種化基因」（見下圖）。種化基因如果和生育有關，即會導致子代無法繁衍更下一代，若是控制生長的基因，就可能使子代生理不協調，也可能會影響生殖。例如呂俊毅的研究團隊從兩種親緣相近的酵母菌中，找到一組彼此無法相互作用的基因，導致粒線體功能喪失而使雜交的酵母菌無法繁衍更下一代。
某一物種的A、B基因原本能相互作用，但分隔成兩種不同的族群後，其中一族群的A基因演化成a，另一族群的B基因演化成b。a與B 可相互作用，A與b也能相互作用，因此可以各自繁衍下去。當這兩種不同的族群重新接觸後，雜交子代的a與b若無法相互作用，就可能造成不孕或生理缺陷。（電腦繪圖：姚裕評）
減數分裂異常
雜交子代不孕，也可能是彪或騾這類雜交種行減數分裂的過程出了狀況，以致形成正常配子（精子、卵）的機率變低。配子產生之前會先行減數分裂，過程中，細胞核內分別來自父方與母方的同源染色體會相互纏繞（稱為「聯會」，見下圖），使部份 DAN 發生交換。雜交後代不孕可能是無法正常聯會。
減數分裂示意圖。藍色是父系染色體，紅色為母系染色體，減數分裂過程：(1) DNA複製成兩條姐妹染色體(2)來自父系與母系的同源染色體彼此聯會並交換部份區域(3)細胞進行第一次分裂，母系染色體與父系染色體分配到兩個子細胞中(4)第二次分裂沒有複製DNA，姐妺染色體彼此分離，進入新的子細胞。（電腦繪圖：姚裕評）
聯會是減數分裂過程的必要步驟，互相聯會的兩條染色體的 DNA 序列差異必須十分微小。雜交種的染色體因為來自兩個不同物種，這兩個物種的 DNA 序列若差異太大，就無法正常聯會。無法正常聯會有許多狀況發生，如細胞分裂終止，或細胞進行第一次分裂時（減數分裂時，DNA 會複製一次，而細胞分裂的過程會發生兩次），染色體無法正常分配，最後形成的配子可能不含任何染色體、多了染色體或少了染色體等（見下圖），這些情況都會使雜交子代無法產生下一代。
DNA序列差異大，造成雜交子代形成精子或卵子出錯。藍色是父系染色體，紅色為母系染色體。 (1) DNA進行複製；(2)父系與母系的成對染色體無法交換；(3)細胞進行第一次分裂時出現異常；(4)導致精子卵子多了、少了或不帶染色體。（電腦繪圖：姚裕評）
雜交子代不孕也可能發生在減數分裂後，配子少了必要的基因。由於物種在演化過程中，兩條非同源染色體可能各有一小部份斷裂，並彼此互相交換再接合，而與原始族群不同（稱為異位），因此獅虎雖然有共同的祖先，但是染色體異位極可能使彪在形成配子的過程，造成減數分裂異常；或染色體重新分配時，某些配子缺少必要基因（見下圖）。
藍色為父系染色體，紅色為母系染色體。(a)為染色體異位示意圖。兩族群染色體上同一位置基因原本一樣（如圖中的x、y基因），演化過程某一物種出現染色體異位，使得基因位置改變了（如母系染色體上的x2、y2）。
假設x與y是必要基因，染色體異位將造成雜交子代形成的精子或卵子出錯：(1)精子與卵子結合成受精卵後，DNA進行複製 (2)細胞進行第一次分裂時，母系染色體與父系染色體因隨機分配到子細胞，因此有些子細胞可能同時有兩個x或y基因，少了另一種必要基因（2上），只有同時獲得父系或母系染色體，才會同時有x與y基因（2下）。(3)只有同時具有x與y基因的子細胞才有機會形成正常配子。（電腦繪圖：姚裕評）
獅虎獸、虎獅獸為何差異大？
圖為雄獅雌虎雜交的彪，其體型會不斷長大。（影像來源：屏東保育類野生動物收容中心）
異種雜交，如果父母物種對調，如雄虎雌獅、雌獅雄虎，兩對父母產下的子代在外表及生理方面都會有很大差異。像雄獅雌虎雜交的彪，體型會一直長大，但雄虎雌獅的後代體型較小；而公驢母馬生的馬騾體型、力氣都很大，公馬母驢交配產下的驢騾則是體型小，善於奔跑。同樣是獅、虎或馬、驢的後代，卻有明顯差異，原因可能與父、母親傳給子代的基因胎跡（genomic imprinting，即某些基因只能表現自父親遺傳而來的部份，某些只能表現自母親遺傳而來的部份）不相同有關。
中央研究院分子生物研究所副研究員呂俊毅表示，彪的體型為何會不斷成長，目前並無科學家研究，推測原因可能是雄獅為了讓後代體型變大，遺傳給子代的生長基因有較大的表現量，而雌獅為了平衡胚胎的生長，母系生長基因的表現量會受到抑制。這種生長基因表現量的差異在老虎身上可能並不明顯，因此雄獅雌虎雜交，雌虎不會特別抑制生長基因的表現，後代會一直成長。反過來，來自雄虎的生長基因不會過度表現，而來自雌獅的卻會抑制生長基因的表現，兩者交配的後代就會比較小。
另一方面，細胞中除了細胞核有DNA，細胞質裡的粒線體也有 DNA，能夠自行合成蛋白質。在有性生殖過程中精、卵結合時，精子只把細胞核的染色體送進卵裡，受精卵內的細胞質幾乎都來自母親，所以獅虎獸只有老虎的粒線體 DNA，虎獅獸只有獅子的粒線體 DNA；同樣地，馬騾只有馬的粒線體 DNA，驢騾只有驢的粒線體 DNA，因此兩種動物表現出來的性狀會有差異。
文／楊嘉慧
審稿／中央研究院分子生物研究所副研究員 呂俊毅
日前台南某農場將獅虎雜交的兩隻公彪送至屏東保育類野生動物收容中心照顧，經檢查發現其中一隻多種器官先天發育不全，不久即夭折。僅存的公彪（原先以為是母彪）則是左後肢僵硬無法彎曲、尾巴骨骼少了好幾節而且變形。動物種間雜交產生的子代除了生存能力低，幾乎也都缺乏生殖能力，這可能是兩物種的基因差異，影響細胞正常調控所造成的。
圖為今年8月獅、虎雜交僅存的公彪。該隻彪體質失天不良，左後肢僵硬，無法彎曲，尾椎骨也變形。牠時常出現發燒、呼吸不順、缺氧等狀況，也無法繁殖下一代。（影像來源：屏東保育類野生動物收容中心）
基因的不相容性
中央研究院分子生物研究所副研究員呂俊毅表示，目前對雜交造成後代缺乏生殖能力的原因並不完全清楚，僅知可能與基因的不相容性及減數分裂異常有關。基因的不相容性是指某個特定功能原本需要兩個或兩個以上的基因相互作用才會表現出來，但在雜交子代中，因為基因分別來自不同物種，以致基因的功能無法互相密切配合，造成這個特定的功能無法表現。這種無法相互作用而造成物種間生殖隔離的基因，統稱為「種化基因」（見下圖）。種化基因如果和生育有關，即會導致子代無法繁衍更下一代，若是控制生長的基因，就可能使子代生理不協調，也可能會影響生殖。例如呂俊毅的研究團隊從兩種親緣相近的酵母菌中，找到一組彼此無法相互作用的基因，導致粒線體功能喪失而使雜交的酵母菌無法繁衍更下一代。
某一物種的A、B基因原本能相互作用，但分隔成兩種不同的族群後，其中一族群的A基因演化成a，另一族群的B基因演化成b。a與B 可相互作用，A與b也能相互作用，因此可以各自繁衍下去。當這兩種不同的族群重新接觸後，雜交子代的a與b若無法相互作用，就可能造成不孕或生理缺陷。（電腦繪圖：姚裕評）
減數分裂異常
雜交子代不孕，也可能是彪或騾這類雜交種行減數分裂的過程出了狀況，以致形成正常配子（精子、卵）的機率變低。配子產生之前會先行減數分裂，過程中，細胞核內分別來自父方與母方的同源染色體會相互纏繞（稱為「聯會」，見下圖），使部份 DAN 發生交換。雜交後代不孕可能是無法正常聯會。
減數分裂示意圖。藍色是父系染色體，紅色為母系染色體，減數分裂過程：(1) DNA複製成兩條姐妹染色體(2)來自父系與母系的同源染色體彼此聯會並交換部份區域(3)細胞進行第一次分裂，母系染色體與父系染色體分配到兩個子細胞中(4)第二次分裂沒有複製DNA，姐妺染色體彼此分離，進入新的子細胞。（電腦繪圖：姚裕評）
聯會是減數分裂過程的必要步驟，互相聯會的兩條染色體的 DNA 序列差異必須十分微小。雜交種的染色體因為來自兩個不同物種，這兩個物種的 DNA 序列若差異太大，就無法正常聯會。無法正常聯會有許多狀況發生，如細胞分裂終止，或細胞進行第一次分裂時（減數分裂時，DNA 會複製一次，而細胞分裂的過程會發生兩次），染色體無法正常分配，最後形成的配子可能不含任何染色體、多了染色體或少了染色體等（見下圖），這些情況都會使雜交子代無法產生下一代。
DNA序列差異大，造成雜交子代形成精子或卵子出錯。藍色是父系染色體，紅色為母系染色體。 (1) DNA進行複製；(2)父系與母系的成對染色體無法交換；(3)細胞進行第一次分裂時出現異常；(4)導致精子卵子多了、少了或不帶染色體。（電腦繪圖：姚裕評）
雜交子代不孕也可能發生在減數分裂後，配子少了必要的基因。由於物種在演化過程中，兩條非同源染色體可能各有一小部份斷裂，並彼此互相交換再接合，而與原始族群不同（稱為異位），因此獅虎雖然有共同的祖先，但是染色體異位極可能使彪在形成配子的過程，造成減數分裂異常；或染色體重新分配時，某些配子缺少必要基因（見下圖）。
藍色為父系染色體，紅色為母系染色體。(a)為染色體異位示意圖。兩族群染色體上同一位置基因原本一樣（如圖中的x、y基因），演化過程某一物種出現染色體異位，使得基因位置改變了（如母系染色體上的x2、y2）。
假設x與y是必要基因，染色體異位將造成雜交子代形成的精子或卵子出錯：(1)精子與卵子結合成受精卵後，DNA進行複製 (2)細胞進行第一次分裂時，母系染色體與父系染色體因隨機分配到子細胞，因此有些子細胞可能同時有兩個x或y基因，少了另一種必要基因（2上），只有同時獲得父系或母系染色體，才會同時有x與y基因（2下）。(3)只有同時具有x與y基因的子細胞才有機會形成正常配子。（電腦繪圖：姚裕評）
獅虎獸、虎獅獸為何差異大？
圖為雄獅雌虎雜交的彪，其體型會不斷長大。（影像來源：屏東保育類野生動物收容中心）
異種雜交，如果父母物種對調，如雄虎雌獅、雌獅雄虎，兩對父母產下的子代在外表及生理方面都會有很大差異。像雄獅雌虎雜交的彪，體型會一直長大，但雄虎雌獅的後代體型較小；而公驢母馬生的馬騾體型、力氣都很大，公馬母驢交配產下的驢騾則是體型小，善於奔跑。同樣是獅、虎或馬、驢的後代，卻有明顯差異，原因可能與父、母親傳給子代的基因胎跡（genomic imprinting，即某些基因只能表現自父親遺傳而來的部份，某些只能表現自母親遺傳而來的部份）不相同有關。
中央研究院分子生物研究所副研究員呂俊毅表示，彪的體型為何會不斷成長，目前並無科學家研究，推測原因可能是雄獅為了讓後代體型變大，遺傳給子代的生長基因有較大的表現量，而雌獅為了平衡胚胎的生長，母系生長基因的表現量會受到抑制。這種生長基因表現量的差異在老虎身上可能並不明顯，因此雄獅雌虎雜交，雌虎不會特別抑制生長基因的表現，後代會一直成長。反過來，來自雄虎的生長基因不會過度表現，而來自雌獅的卻會抑制生長基因的表現，兩者交配的後代就會比較小。
另一方面，細胞中除了細胞核有DNA，細胞質裡的粒線體也有 DNA，能夠自行合成蛋白質。在有性生殖過程中精、卵結合時，精子只把細胞核的染色體送進卵裡，受精卵內的細胞質幾乎都來自母親，所以獅虎獸只有老虎的粒線體 DNA，虎獅獸只有獅子的粒線體 DNA；同樣地，馬騾只有馬的粒線體 DNA，驢騾只有驢的粒線體 DNA，因此兩種動物表現出來的性狀會有差異。