金鱼遗传育种

一、遗传原理

遗传学是研究生物遗传与变异规律的科学。遗传表现为生物世代之间的连续性和相似性，就是人们常说的“种瓜得瓜，种豆得豆”。这种连续性和相似性是通过遗传物质传递的。由于遗传物质在世代间连续传递，使生物具有遗传特性，从而保持着物种的相对稳定性。变异是生物世代之间或同代不同个体之间的性状差异性。变异有遗传的变异和不遗传的变异。遗传的变异，在生物进化上具有重要的意义，它是自然选择或人工选择的材料。如果没有变异发生的话，金鱼仍然处于野生鲫鱼的阶段。

遗传学基本原理

1、分离定律

分离定律是奥地利遗传学家孟德尔根据豌豆杂交实验于1865年首先提出来的，被后人证实和发展，称为孟德尔第一定律。该定律揭示了同源染色体上等位基因的遗传。它告诉人们，位于同源染色体上的等位基因具有独立性，在生殖细胞减数分裂中，等位基因随着同源染色体的分离而彼此分离，各自进入一个生殖细胞，并通过受精过程，独立地遗传给后代。

2、自由组合定律

自由组合定律是孟德尔在提出分离假说的同时提出来的，也被后人所证实和发展，称为孟德尔第二定律。该定律揭示了不同对同源染色体基因的遗传。它告诉人们，在减数分裂中，各对同源染色体上等位基因的分离，互不干扰、彼此独立，非等位基因以自由组合方式组建配子的基因型。

3、连锁互换定律

连锁互换定律是美国遗传学家摩尔根首先明确提出来的。该定律揭示了同源染色体上不同对基因的遗传。它告诉人们，位于同一条染色体的基因常常有连在一起遗传的倾向，但是在减数分裂中，同源染色体之间可以以一定频率互换等位部分的基因，从而改变基因的连锁关系。遗传学三大定律在遗传中所表现的数量关系或遗传比率，要在于代个体数较多时才比较明显，子代个体数不多时，常难以判断。遗传学研究中，实验结果与预期遗传比率往往有一定差异，为了说明实际比数与理论比数的符合程度，必须借助于生物统计学的方法来检验。

二、性状遗传

1、体色的遗传

金鱼有着多种体色，它们是由黑色色素细胞、橙黄色色素细胞和淡蓝色的反光组织组成的。由于这3种成分的重新组合，各种色素细胞的数目及其分布以及色素的数量与色素的聚集或分散等均能变更它们的外观，于是鱼体的颜色就发生了变化。这些性状是遗传的。

金鱼中有一种全身都是深蓝色的，称为蓝鱼。蓝鱼有蓝龙睛、蓝高头、蓝水泡、蓝丹风等不同品种。另一种身体的颜色介于深棕色和棕色之间，这种鱼俗称为紫色。紫鱼也有紫龙睛、紫高头、紫珍珠等不同品种。

蓝色鱼在自交繁殖中所得到的后代全部为蓝色，这证明蓝色鱼是不分离的，是属纯种，蓝鱼与灰色鱼(野生鲫鱼)作正、反交时，所得后代都具有与鲫鱼完全相同的灰色。这表明灰色是显性(在杂交子1代中表现出某一亲代的性状称为显性)，蓝色是隐性(在杂交子1代中不表现出某一亲代的性状称为隐性)。紫色鱼在自交繁殖中所得的后代均为紫色，说明紫色鱼也是不分离的，也是纯种。蓝鱼和紫鱼杂交所得的后代并不产生蓝色和紫色，而是产生深灰色和黑色。而杂交子1代兄妹交配所得的杂交子2代中非蓝色的鱼有4325尾，蓝色鱼有1383尾，它们之间的比例是3：1。这些结果说明：金鱼的蓝色为l对隐性基因所控制。野生型的等位基因是显性，当它存在时，就会产生灰色、黑色或其他非蓝色。当紫鱼与鲫鱼杂交时，所得的子1代全部为灰色，和鲫鱼的颜色一样，可见紫色也是隐性。杂交子1代与紫鱼回交时，所产生的下一代绝大部分是灰色(2867尾)的，而紫色鱼的数量仅占极少数(189尾)，跟15:1的比例相吻合。

因此，可认为紫色是受4对基因支配，只有4对基因隐性纯合子时，才可以发育成紫色(aabbccdd)。如4种显性等位基因有任何一种参加，鱼的颜色就要发育成灰色、黑色或非紫色。紫鱼与非紫色的正反交实验产生了相同的结果，证明这4对基因并不是伴性遗传的。其遗传方式如下：

            非紫色 × 紫色
         (AABBCCDD) (aabbccdd)
                   ↓
　　　           非紫色
　              (AaBbCcDd)
　           子1代 × 紫色
　　　           　↓
  　        非紫色 十 紫色

          2867尾 　　　 189尾
　　　　  15／16 　　　 l／16

由蓝鱼和紫鱼杂交而产生的一种纯合体不分离的紫蓝色金鱼品种，这种鱼是受5对隐性基因控制的。其他体色的遗传，在遗传实验研究中也是很有兴趣的问题，而且也是很复杂的。因为在金鱼的个体发育过程中，常有褪色的现象。各品种金鱼的幼鱼阶段几乎是差不多的，都具有灰褐色，由于色素细胞的部分消失而转变成成鱼的体色。墨色金鱼则因黑色色素细胞增加而形成黑色，在2—3年内常褪成橙红色。这种褪色性对墨龙睛的非褪色性来说是显性。橙红色金鱼则常褪成白色。这些褪色过程的中间状态就形成了杂斑金鱼。

2、透明鳞和五花的遗传

普通金鱼的鳞片是不透明的正常鳞。正常鳞金鱼因鳞片有反光层和色素细胞存在，所以呈现出各种颜色。但是，一种突变种金鱼的鳞片是透明的。透明鳞金鱼只有少数正常鳞，身体的其余部分像是裸露。身体“裸露”的部分，实际上是被有鳞片的，但这种鳞片内侧缺乏一层反光层，体表无色素细胞，所以透明如玻璃一样，从外表可以看见内脏。以这两种金鱼进行杂交实验，结果发现：在正常鳞鱼的自交繁殖中，只能产生正常鳞鱼的后代，没有产生过一条透明鳞鱼；在透明鳞鱼的自交繁殖中，所有的后代都是透明鳞鱼。当以透明鳞鱼和正常鳞鱼作正、反交实验时，其后代皆为五花鱼。当以五花鱼雌雄鱼交配时，其后代除产生五花鱼之外，还有一些正常鳞和一些透明鳞的鱼，其比例是1(透明鳞)：2(五花色)：1(正常鳞)。这表明五花色从无纯种繁殖。如以五花鱼和正常鳞鱼回交，其后代大约一半为五花鱼、一半为正常鳞鱼。如以五花鱼和透明鳞鱼回交时，也同样。由此可见，透明鳞鱼(TT)和正常鳞鱼(tt)的遗传是受一对基因所控制的，在这对等位基因之间没有明显的显隐关系，表现为等显性。这两类鱼的杂合体为五花鱼(Tt)。这种性状是不能真实遗传的。

珠鳞与正常鳞的遗传，正常鳞为隐性。

3、正常眼与龙眼的遗传

金鱼的眼可分为正常眼、龙眼、朝天眼、水泡眼和小泡眼(蛙头)等。

我们曾以蛋球、红高头和红龙睛金鱼进行杂交试验。蛋球和红高头金鱼与野生鲫鱼的眼睛相同，为平眼，称为正常眼或普通眼；而龙睛金鱼的眼则不同，它的眼球过分膨大，并部分地突出于眼眶之外，称之为龙眼。在杂交试验中，为了便于对某一亲本的基因型进行分析，因而采用了同一亲本的鱼，即它既是自交对照，又是杂交试验的亲本，这就避免了不同亲本之间不同个体的差异或种不纯的问题。试验结果表明，在蛋球鱼的自交繁殖中，其后代全部表现为正常眼，总数为1122尾，没有分离出龙眼，说明它们是纯合的；而在另一组蛋球鱼的自交中，出现了正常眼和龙眼两种性状，其比例为3:1，说明这对亲本是杂合的。在红龙睛自交繁殖中，其后代全部为龙眼，没有出现正常眼，总数为2663尾，这说明它们是纯合的。当以纯合的蛋球鱼与红龙睛鱼正、反交时，其后代全部为正常眼，总数为724，说明正常眼为显性。当以杂合子的蛋球雌鱼与红龙睛雄鱼杂交，或以红龙睛雌鱼与杂合子的蛋球雄鱼杂交时，均出现了正常眼和龙眼两种性状，前者正常眼为193，龙眼为191；后者正常眼为125，龙眼为116，完全符合孟德尔的1:1的分离定律比例。其遗传方式如下：

                       正常眼 × 龙眼

                        (EE) 　　 (ee)

                          　 ↓

　　　                   子1代 正常眼

           　               (Ee)

　      　　                 ↓

             子2代 3／4正常眼+1／4龙眼

　  　                (E—) 　　 (ee)

          B： 子1代正常眼(Ee)×龙眼(ee)

                      　 　 ↓

                 正常眼(E—)+龙眼(ee)

                      318尾 ： 307尾 ≌ 1：1

实验表明，金鱼的正常眼和龙眼的遗传是受1对基因控制。但是用龙睛金鱼和鲫鱼杂交得到的子1代是正常眼，而在于2代中出现的分离正常眼和龙眼的比例不是3:1，而是出现15:1的比例。从这个结果来看，鲫鱼中除正常眼因子外还有阻碍龙眼出现的因子，假如抑制因子是A的话，那么，鲫鱼就带有EA因子，而龙眼带有ea因子，其子1代杂种的基因型是EeAa，因而子2代的基因型组合则是(EA十Ea十eA十ea)2＝EEAA十EEaa十eeAA十eeaa十2EEAa十2Eeaa十2eeAa十2EeAA十4EeAa，根据表现型经整理成为15:1。因为对野生鲫鱼而言，龙眼又是受2对隐性因子所控制。

朝天眼和水泡眼对正常眼的遗传，朝天眼泡和水泡眼皆为隐性。

4、单尾鳍与龙眼双尾鳍两对相对性状的遗传

正常眼单尾鳍金鱼与龙眼双尾鳍金鱼进行杂交，这是涉及两对等位基因之间的遗传。实验研究已证明，正常眼对龙眼为显性；单尾鳍对双尾鳍为显性。因此，这两对相对性状的金鱼杂交的子1代全部是正常眼单尾鳍金鱼。子2代则出现广泛分离和自由组合，产生出4种类型，既有双亲类型，又有双亲所没有的重组类型(正常眼双尾鳍和龙眼单尾鳍)。其中正常眼单尾鳍鱼占子2代个体数的9／16；正常眼双尾鳍鱼占3／16；龙眼单尾鳍鱼占3／16；龙眼双尾鳍鱼占1／16。它们的分离比例为9:3:3:1，符合自由组合规律的典型分离比。这表明，这两对相对性状的基因不在同一对染色体上。其遗传方式如下：

          正常眼单尾 × 龙眼双尾

          (EEDD)          (eedd)

　　　　　　　　　   ↓

             子1代 正常眼单尾

　　　　　　　    (EeDd)

　　　　　　　　　   ↓

   子2代 正常眼单尾十正常眼双尾十龙眼单尾十龙眼双尾

    9/16(E-D-)：3/16(E-dd)：3/16(eeD-)：1/16(eedd)

5、母性遗传

我们在另一杂交试验中，曾发现金鱼的一些性状表现为母性遗传。这是在虎头鱼与金鲫鱼(红鲫鱼)的杂交中发现的，其主要结果如下：

第一，虎头鱼为短身型，其体长对头长的比例众数为2.3。金鲫鱼为长身型，其比例众数为3。以虎头鱼为母体与金鲫鱼杂交者为2.7。以金鲫鱼为母体与虎头鱼杂交者为2.9。

第二，虎头鱼背部没有背鳍，称为龙背。在自交繁殖中无背鳍达100％。金鲫鱼则具有正常的背鲫，在自交繁殖中为92.1％，残缺背鲫出现率为7.9％；以虎头鱼为母体与金鲫鱼杂交中，出现的正常背鳍为10％，龙背者为23.7％，残背者为66.3％。反之，以金鲫鱼为母体与虎头鱼杂交者，出现的正常背鳍为48.2％，龙背者只有1.5％，残背者为50.3％。

第三，虎头鱼为双尾鳍，其后代中正常双尾为84.2％，残缺双尾为15.8％。金鲫鱼是单尾或3尾鳍，其后代中单尾鳍占88.6％，3尾鳍占11.4％。以虎头鱼为母体与金鲫鱼杂交者，正常双尾为99.8％，残缺双尾为0.13％，单尾为0.07％。以金鲫鱼为母体与虎头鱼杂交者，单尾为47.1％，3尾为52.9％，没有出现双尾鳍。

这些实验结果表明，用作杂交的母体不同，其子1代性状的表现也不同，其中最明显的变化是尾鳍，完全表现为母体的性状，是由母性的性状影响决定的结果，并没有表现为简单的显性隐性的关系。

由于体长这一性状也表现为母性遗传，这对于鱼类的杂种优势的利用，注意选择母体，在金鱼养殖业生产上具有一定的意义。

6、其他性状的遗传

狮头和高头对平头皆为显性，而绒球对正常隔膜为隐性。

背鳍遗传：无背鳍的虎头鱼与野生鲫鱼杂交时，其子1代所得的结果全部具有正常背鳍，这表明，正常背鳍为显性，而无背鳍才是隐性。但是，在家养的品种与金鲫鱼杂交时，出现的情况又有所不同。如前面所述，有因母体的不同而表现不同，并非表现为显性隐性的关系和出现等显性——中间类型，而是受母性遗传的结果。

臀鳍遗传：臀鳍中有单臀(鳍)、双臀(鳍)、有上单下双的Y字形或V字形和缺少的，它的遗传也是比较复杂的。金鱼的双臀鳍和野生鲫鱼的单臀鳍杂交，单臀鳍是显性。

三、金鱼育种

育种学是研究如何培育、改良品种的科学，是遗传的应用学科。两者在科学研究和生产实践中既紧密联系、互相促进，又各有侧重、互有差别。育种是人为干预下的生物变异，是人类对野生生物或现有品种的改造。育种学的任务是利用、改造现有生物，创造新品种，提高品种的数量和质量，以满足人民生活的需求。

1、选择育种

选择育种是人们利用生物固有的遗传性和变异性，选优汰劣，培育新品种。选择育种是最基本的育种方法。人工选择在金鱼品种的形成上起着重要的作用，早己被金鱼的家化史所证实。

1．选择育种的一般原理

变异是选择的基础，没有变异发生，就没有材料可供选择。变异可以分为可遗传的变异和不遗传的变异两种。具有遗传的变异，选择才起作用，否则徒劳无功。

选择的依据是什么呢?从理论上说，根据基因型选择才能收到好的效果，获得可遗传的变异。但是，基因型是看不见的，必须通过表现型去认识判断，所以说表型是选择的依据。

定向选择就是按照理想的育种目标，在相传的世代中选择合意表现型的个体作亲本，以求选出合意的基因型作种，使入选的个体在近交中分离和提纯合意的基因型，淘汰不合要求的基因型。选择并不产生新基因，而是让下一代增加合意基因的频率，减少不合意基因的频率，使入选个体的基因型和表现型趋于一致，从而保留或选出所需要的基因。近交可以使合意基因型尽快地纯合、固定和发展，早日形成新品种。所以，近交是定向选择所需的最好交配方式。近交的极端形式是自交或同胞交配。

2．迷择育种的方法

(1)个体选择：以个体为单位，以每一个个体的表型为准绳的选择称为个体选择。此方法是在混合群体中进行，将入选的个体混养在一起，任其交配，繁殖子1代，再从后代中选择表型好的个体繁衍子2代，如此反复进行选择，直至形成新品种。因此，个体选择又常被人们称为混合选择或大群体选择，金鱼的繁育大都采用此方法。 金鱼在繁殖的过程中，从鱼苗期到成熟期，往往要经过多次的选择才能完成。

(2)家系选择：家系是指共同亲本繁衍下来的若干世代。家系选择是指以家系为单位进行的选择育种，强调的是以家系为选择单位，不是以家系的个别个体，当然不排除在家系的繁衍过程中选优除劣。家系选择所保留的是生产性能最好的家系，但是并非这个家系的所有成员，而是这个家系的代表者和优良者。家系可以是全同胞或半同胞家系。全同胞家系是由同父同母所繁衍的若干家系。半同胞家系是由同母异父或同父异母所形成的若干家系。

(3)后裔测定：凭借子代表型平均值的测定来确定并选择亲本和亲本组合的选择育种，称为后裔测定。该方法实际上是借鉴子代的表现型情况来选择亲本，属于家系选择的范畴。但选留的是能繁殖优质后代的亲本或亲本组合。此方法在金鱼的繁育中也常用。可选择出优良的亲本或亲本组合保留下来，继续留作种用。

2、杂交育种

以杂交的方法培育新的优良品种称为杂交育种。杂交育种是金鱼育种的重要途径之一，即使在将来，生物技术得到广泛的应用，它也仍然是金鱼育种的基本途径之一。杂交育种对金鱼的发展起了重要的作用。

杂交育种的原理：杂交并不产生新基因，而是利用现有生物资源的基因和性状重新组合，将分散于不同群体的基因重组在一起，建立起新的基因型和表现型。这是增加生物变异性的一个重要方法。从根本上说杂交育种是运用遗传的分离规律、自由组合规律和连锁互换规律来重建生物的遗传性，创造理想的变异体。

根据育种目的和杂交方式，杂交育种有如下几种方法：

(1)增殖杂交育种 指经过一次杂交之后，从杂种子代优良个体的累代自群交配繁殖的后代选育新品种。该育种方法表示如下：

A×B→子1→子2→子3→子n(形成新品种)

增殖杂交育种实际上只采用一次杂交，就利用杂种子1代繁殖和培育新品种，这只涉及一次杂交和两个群体的交配，也称单交，其后代称为单交种。

但是必须注意，只有当两个群体杂交所产生的后代能综合双亲的有益性状并能作为下一代(F z)的亲本时，才可以采用这种育种方法。如紫色金鱼与蓝色金鱼杂交，其后代可获得紫蓝色金鱼。

3、回交育种

利用杂交子代与其亲本之一相互交配，以加强杂种世代某一亲本性状的育种方法，称为回交育种。

如果育种的目的是企图把某一群体(或种、品种)B的一个或几个性状引入另一群体A中去，那么，采用回交育种是适宜的。此方法表示如下：

                 A×B→子1×B→子2×B→子3×B→

如果所要引入的性状只涉及l对或几对显性基因，要保留这种性状就相对容易些，因为人们通过表现型可以认识基因型。如果要引入的性状为隐性基因所控制，保留这种性状就困难些，要采取多次回交的方式才能获得。又如红龙高头就是把龙眼性状引入高头鱼中，采用红龙睛与红高头杂交，选出高头性状后，再连续与红龙睛回交而获得。因为龙眼对正常眼为隐性。人们采用回交育种已培育出许多金鱼品种。如红龙眼狮头和红凸眼虎头(即红龙睛与红虎头)杂交后与红龙睛回交而获得。前者选出具有背鳍者，后者选出无背鳍者。

若要将两个品种的性状综合在一起，还可以用这两个品种的杂交子l代先与1个亲本回交，然后将第一代回交的杂种与另一亲本回交，如此交替回交几代，既能极大地避免近亲交配，又能使双亲的优良性状综合得较好。这种育种方法称为交替回交育种，可表示为：

             A×B→子1×B→A×子2→子3×B→A×子4→

回交育种进行到若干世代后，需要自群繁殖(即近交)，使新选出的杂交后代获得的性状得以稳定并传给后代，形成足够大群体的新品种。

4、复合杂交育种

将3个或3个以上品种或群体的性状通过杂交重组在一起，培育出新品种的方法，称为复合杂交育种。金鱼中一些名贵品种就是以多个品种的性状通过杂交，使基因重组在一起而形成的。金鱼饲养者常常利用两个甚至三四个不同品种的金鱼相互杂交，使各个品种的特征集中在新产生的子代上，进而培育新品种。如红龙睛球金鱼是龙睛金鱼与绒球杂交而重组形成的；红龙睛高头绒球金鱼是龙眼、鹅头(肉瘤)和绒球3种性状结合而成的，而红龙睛高头翻鳃绒球是龙眼、鹅头、翻鳃和绒球4种性状结合在一起而形成的。

复合杂交可以根据参加杂交的种群数目多少，分为三交、双交等，可表示为：

        A×B   A×B    C×D

         ↓ 　 　↓ 　　 ↓

       AB×C 　       AB × CD

         ↓ 　　    　　 ↓

         ABC 　　   　 ABCD

        三交种     　　 双交种

5、品种的提纯与复壮

品种在生产过程中往往会发生变异，有的向好的方面变，如绒球大小一样，水泡眼的水泡大且左右对称，龙眼、朝天眼等质量性状都讲究对称美。这些变异性状可以通过选择育种、杂交育种等使品种性状得到进一步提高。但也有的向坏的方面变，使品种混杂或退化，失去观赏价值。

品种的混杂和退化是完全不同的两个概念，混杂系指品种混入其他品种或物种的遗传因子而变得不纯。退化是指品种本身发生了不利的可遗传的变异，如生活力低下，繁殖力下降等。这两种情况都影响品种的品质和特征，因此，必须进行品种的提纯和复壮。

1．品种的提纯 品种的提纯是相对于品种(或物种)的混杂而言的，是一项正本清源、保持和发展优良品种(或物种)的工作。对于已经混杂的品种必须提纯。其方法是要确定纯种目标和具体的性状要求。目标确定后，从混杂的品种后裔中选择相对好的个体进行近交繁殖，其后代会出现各种分离，必须坚持不懈地选优除劣。经过6—7代的近交选择之后，就会获得稳定的纯种。

在金鱼养殖过程中，为了保持其品种的纯洁性，往往采取不同程度的近交。因此，潜在和混入品种中的隐性有害基因纯合的机会就多。近交愈烈，隐性有害基因位点纯合的机会也愈多，直接导致品质下降，生活力降低等退化现象。为了避免品种退化，必须采取复壮措施。

2．品种的复壮 品种复壮是对品种退化所采取的补救措施，旨在使已退化的品种特性得以恢复。为了减少近交系数，不宜在同一家系中选择亲本，更不宜在已退化的种群中选择，而应在不同的家系中选配，如图:

品种复壮繁殖体系

如果是在一个封闭的群体里，从上代到下代的近交系数递增速度取决于繁衍下一代的有效亲本数量。一般认为，在任意交配的封闭群体中，每一世代的雌雄亲本数至少应在40一50尾以上，才可以使近交系数明显降低。要维持一个随机交配的种群，至少需要50对成体或50尾可产卵的雌体。50对成体的交配群的近交系数递增率大约为每代0．5％。因此，在引种或移植中，对引进生物的选择和数量配置都要讲究，除了引入个体间不要有亲缘关系外，还要有一定数量的个体，以扩大随机交配群体，使自群交配的后代保持较大的群体杂合性，降低近交系数，以防止品种退化。

防止品种退化的另一方法，就是每隔数年到另一地购买或交换同一品种不同家系的亲本，与本地同一品种的亲本交配，所产生的子代具有较强的生命力,能使该品种得到复壮。