脑与教育学习札记（15） －在恐惧情绪神经回路中的杏仁体 - 韦钰的个人BLOG

脑与教育学习札记（15） －在恐惧情绪神经回路中的杏仁体

在Kagen 和Fox对儿童气质的研究中，儿童气质的不同，主要表现在杏仁体对陌生事件的恐惧反应上。位于大脑边缘系统中的杏仁体是大脑中产生恐惧和焦虑最重要的组织。杏仁体常被称为情绪的发动机和计算机。杏仁体在脑中的位置可以参见脑与教育学习札记（8）中的附图。

杏仁体是一个复杂的核群。目前的研究揭示：它至少可以分成13个核《1》，主要的核团有侧核(LA, Lateral nucleus)、基核、副基核、内核和中心核。侧核、基核和副基核接受来自感觉皮层的信息。其中侧核是和丘脑连接重要的界面；而中核和内核接收来自内部核团的信息，是杏仁核连接脑干、副交感神经系统的主要输出界面（图1，这张图是从网上下载的，现在找不到原图出处）。

现在一般采用三种方法研究行为和脑之间关系：

1，         用动物作为模型来做试验：

2，         观察有脑解剖部位缺失病人的行为；

3，         运用一些新的技术对人脑进行检测。例如用功能核磁成像或正电子脑成象技术，对人脑进行扫描，获得表示当时脑活动区域的图像。也可以使用脑电测量仪、脑磁测量仪等等。

由于脑中对恐惧刺激处理的主要部位是杏仁体，它位于脑中颞叶部位边缘系统中，是人类在进化中保留下来的边缘系统中的主要部分之一，科学家认为，在对恐惧的经典的条件反射行为方面，人类和老鼠等动物比较相似。在动物的恐惧条件反射行为和杏仁体的关系，以及脑中杏仁体的工作回路方面，科学家进行过长期深入的研究。这些研究，可以为我们提供在外界刺激下，杏仁体产生反应和处理恐惧信息神经回路工作的情况。

Joseph Ledoux在大鼠身上进行条件反射试验，确定了恐惧的处理回路《2》，我把它翻译和绘制在下面。

外部刺激到来时，分两条通路到达杏仁体。一条是直接的快速通道，从刺激源，经过丘脑，直接输入到杏仁体的侧核；另一条是从丘脑经过皮层，再输入杏仁体侧核。这两路信息不仅都输入到杏仁体的侧核，而且在动物实验中还发现，两个通道汇聚到位于侧核中的同一个神经元中。

这种并行的神经通道的存在有以下几个优点：

1，                    存在着不经过皮层，而直接输入到杏仁体的通道，可以让杏仁体快速检测到外部环境中存在的威胁，以便作出快速反应。这是动物和人保护生命所需要的。

2，                    可以使杏仁体处于预置状态，以对随之而来的，经皮层处理的信息进行评估和整合。例如说，听到一个很响的吵声，它足够在细胞水平上引起对杏仁体的警告，但是应采取怎么样的动作来对应，还需要听觉皮层来的信息，包括对外来吵声的位置、强度、性质的分析，才能决定如何行动。

3，                    刺激信息先通到杏仁体，通过杏仁体到皮层的直接投射，可以影响认知系统。如将人的注意转到集中于外部威胁上。

经过侧核处理的信息，进一步通过在杏仁体内部的连接，传至基核和副基核，在那儿和输入到杏仁体的其他信息整合，传至杏仁体的输出界面----中心核。从基核和副基核也有投射通路到中心核，所以从侧核到中心核的通路也是多样的、并行的。从实验中测量到，外部条件刺激后不到15毫秒侧核神经元激活；而中心核要在30—50毫秒时才激活。这样的时间延迟，说明在杏仁体的输入和输出之间存在重要的信息处理过程。

从中心核的输出投射到脑干等处，引起身体各部分的应激反应，包括动作、交感系统、副交感系统、激素分泌系统和神经递质分泌系统等。如引起我们僵呆、逃跑、血压升高、应激激素可的松浓度上升等。其中下丘脑－ 垂体 － 肾上腺的通路，常称HPA轴，对儿童在慢性长期压力下的发育影响很大，以后我们可以专门讨论。同样的情况，不同的儿童杏仁体反应的激烈程度不一样，它引起不同系统，包括HPA轴的反应也不一样。

试验中发现，条件刺激会引起在侧核中类似于长时程增强（LTP）的神经元的效应，和类似于海马中NMDA受体的变化，在丘脑到杏仁体的输入通道上也有突触的变化，这意味着存在情绪的学习过程和情绪记忆。这些研究结果提示，不同的学习过程是大体相同的，只是发生的回路不同。

总之，杏仁体是恐惧回路中基本的部分。杏仁体是脑中产生恐惧情绪，以及具有神经可塑性的情绪学习和恐惧记忆的主要部位。它起两方面的作用：它首先决定直接呈现的刺激是否对生物体有威胁性，如果有较大的威胁，杏仁体必须指挥相应的行为反应，有关的自动反应和内分泌反应，以增加在危险中生存的几率。同时，杏仁体和脑中的感知系统、认知系统都有广泛的联系。杏仁体也可以通过投射到不同的激励系统，间接地影响知觉皮层对信息的处理，这就构成不同儿童的气质倾向主要的生物基础 

人和动物不同，人有意识，所以我们只根据动物试验的结果还不能完全说明问题，需要有来自直接对人的研究结果（待续） 

主要参考文献

1，         Mark G Baxter and Elisabeth A Murray, The Amygdala and Reward, Natural Review Neuroscience, July 2002

2，         Joseph Ledoux, Cognitive-Emotional Interactions: Listen to the Brain, Chapter 7 in Cognitive Neuroscience of Emotion, 2002 Oxford University Press