全世界有12个作物变异中心

尼古拉·伊万诺维奇·瓦维洛夫 
 
 
 
遗传 HEREDITAS(Beijing)25(6):xiii～xiv，2003 封面人物    任本命
   （西安联合大学生命科学系,西安 710061）   尼古拉·伊万诺维奇·瓦维洛夫(Nikolai Ivanovich Vavilov,)于1887年11月26日生于俄国莫斯科。父亲是一家公司经理，母亲是雕刻艺术家的女儿。瓦维洛夫有兄弟姐妹4人，他排行第二，他们后来全都成为科学家，物理学家的弟弟谢尔盖曾任苏联科学院院长。瓦维洛夫的妻子叶琳娜·伊万诺夫娜·巴鲁琳娜是其同事，他们的两个儿子奥列加和尤里后来也成了物理学家。
    瓦维诺夫自幼喜欢读书，小学毕业后进入莫斯科商业学校。1906年毕业后考入莫斯科大学农学院。他的大学毕业论文“莫斯科省的园田害虫蛞蝓”荣获莫斯科工艺博物馆的波格达诺夫奖。1911年农学院毕业后留校任教并从事谷类作物品种资源研究等工作。1913年瓦维洛夫被派往英国进修，在剑桥大学，他听著名遗传学家庞尼特讲课，在著名小麦育种家毕芬实验室工作，同时还到约翰·英尼斯园艺研究所在贝特森的指导下进行科学研究，然后到法国维尔莫兰学院继续他的学业。在英期间，他还对当时收集的世界小麦品种进行免疫学研究。
   1914年第一次世界大战爆发，瓦维洛夫被召回国。同年，以“流行病的植物免疫学”论文通过硕士学位。1916年组织了赴伊朗和帕米尔的植物和地理考察。1917年，瓦维洛夫被聘任为沃诺尼兹农学院遗传育种学教授和萨拉托夫大学农学系教授，同时组建并领导国家农业部农业科学委员会应用植物和育种处萨拉托夫试验站，每年播种上万份材料。1920年，瓦维洛夫到彼得堡代替去世的里戈尔成为应用植物处处长。1924年在列宁支持下该处改建为全苏应用植物和新作物研究所，1930年更名为全苏作物栽培研究所，瓦维洛夫任所长直至1935年。这时，该所已成为全苏列宁农科院最大的研究所，在全国有400多个试验站，编制2万余人。
   瓦维洛夫领导该所进行了大量的作物品种资源考察收集工作。从1916年至1940年24年间瓦维洛夫进行了180次科学考察，其中40次在国外。考察的国家和地区有50多个，亚洲、欧洲、非洲、北美洲、南美洲，无不留下他的足迹，曾博得“当代考察旅行最广泛的生物学家”的称号。这些考察的结果，使瓦维〖JP2〗洛夫领导的作物栽培研究所获得了25万余份材料，其中小麦36000份，玉米10022份，豆类23636份，禾草23200份，蔬菜17955份，果树12650份。这些材料种植于各试验站，成为瓦维洛夫进行细胞学、遗传学分析和杂交育种的宝贵材料，获得的资料也成为他和同事们著作的基础。
   瓦维洛夫是前苏联农业科学杰出的组织者和领导者。他是前苏联第一任列宁农业科学院院长。1923年他就当选为苏联科学院通讯院士，1929年成为院士。从1923年起他就负责苏联科学院遗传实验室方面的工作，1933年改为遗传研究所，他一直任所长至1940年。
   瓦维洛夫是国内外许多学会的会员，曾获得布尔诺大学和索菲亚大学荣誉博士称号。他于1932年任第六届国际遗传学大会副主席，并被推举为第七届遗传学大会主席。瓦维洛夫多次获奖，如苏联地理学会的普尔捷瓦尔斯基奖章、列宁奖章、苏联农业展览大会金奖等。
   瓦维洛夫一生发表过350多篇科学著作和文章，其中有许多是他利用晚间休息或旅途中写下或口述的。他善于思考、十分勤奋、精力过人，对工作总是满怀信心。他一生从未休过假，大部分时间都是在办公室和旅途中度过。他十分博学，精通农学和生物学，他能读、能写、能说英语、法语和德语。他是多种杂志的主编，其中最著名的有《应用植物、遗传、育种文集》。他还负责科尔罗伊德、达尔文、孟德尔、摩尔根、缪勒等人著作的翻译、审阅和出版工作。
   瓦维洛夫在科学上的成就是多方面的。他早期主要从事植物免疫性研究。从1913~1919年发表过一系列关于植物免疫性的文章，提出了许多有见地的观点。在植物免疫与分类的研究中，他发现提莫菲维小麦（Triticum timopheevii）能抗大部分小麦病害，以后，这一小麦新种作为抗源被世界各国广泛用于小麦抗病育种。瓦维洛夫对植物免疫学的研究使他很自然地走向遗传学和植物地理学领域。
    在植物遗传学和植物地理学研究中，瓦维洛夫在学术上的最大贡献是提出了“遗传变异的同源系列定律”和“栽培植物起源中心理论”。
   遗传变异的同源系列定律是瓦维洛夫在1920年最先提出的，后经不断补充修改，至1935年臻于完善。瓦维洛夫在研究大量谷类作物品种资源后发现，存在于一个种中的很多性状常常也存在于它的近缘种属甚至科中。例如普通小麦的麦穗和种子出现有芒无芒、有色无色、蜡质非蜡质等性状变异，在小麦属的其他种中以及其他禾本科作物如大麦、燕麦、水稻、玉米中都存在。瓦维洛夫把这种现象称为遗传变异的同源系列定律。他指出：遗传上相近的种和属具有一系列相应的遗传变异，如果知道一个种的一系列类型，就可预料在其他种和属中也存在着与之平行的类型；种和属在分类系统中遗传距离越近，其变异系列就越相近。瓦维洛夫的这一定律受到全世界生物学家的重视。庞尼特当时就指出这一定律也存在于啮齿动物和蝴蝶中。事实上这一定律应该说是生物界的普遍规律。瓦维洛夫当时也是这样认为的，他甚至把这一定律看作是生物进化过程中的全部规律。他指出，尽管变异和突变看起来是无规则和无法预言的，然而种的变异则表现了进化过程是有条理的、完全有规律的。遗传变异的同源系列定律成为瓦维洛夫对物种形成和生物进化认识的基础。
   瓦维洛夫关于栽培植物起源中心理论于1924年提出，1926年正式发表，1935年臻于完善。为此，他获得了首批列宁奖金。
   瓦维洛夫指出,栽培植物一共有8个起源中心。一种作物往往起源于几个中心，而每个中心有自己独特的种，这些种常有不同的生理特性和染色体数目，这对育种家收集原始材料是很有价值的。瓦维洛夫还提出了初生起源中心和次生起源中心的概念。初生起源中心的作物往往具有大量的遗传上的显性性状，而次生起源中心由于杂交和突变常常出现隐性性状。次生起源中心的变异多样性有时也是大量的，在育种上很有价值的。 瓦维洛夫的遗传变异同源系列定律和栽培植物起源中心理论成为植物种质资源收集、引种驯化、杂交育种的理论基础，它们与孟德尔、摩尔根遗传定律一起，使育种学成为一门有正确理论指导的真正的科学。瓦维洛夫为建立科学的育种学、创造适于各种不同环境的品种以改造苏联农业，可谓不遗余力。他的科学理论、育种思想通过在全苏作物栽培研究所付诸实施。该所利用瓦维洛夫科学考察收集的大量原始材料在选育农作物品种工作中取得了巨大成功。
   瓦维洛夫的成就举世瞩目，赢得了国内外科学家的尊重。他不但是一位科学家，而且也是一位爱国主义者、优秀的国务活动家。1926~1935年他是苏联中央执行委员会委员，1927~1929年是俄罗斯共和国苏维埃执行委员会委员，1929年他被选为苏联农业人民委员会委员，1930年被选为列宁格勒城市苏维埃劳动人民代表，1929年被选为列宁农业科学院院长，1924~1935年任列宁农科院全苏作物栽培所所长，1930~1940年任苏联科学院遗传研究所所长。他以非党身份历任这许多要职，说明他是一位忠心耿耿、正直无私、品德高尚的科学家。但就是这样一位科学家，从20世纪30年代开始，由于斯大林对科学的粗暴干涉，特别是李森科等一小撮政治投机分子的专横跋扈，却受到了极不公正的对待和残酷的、几近疯狂的迫害。从1935年到1939年，瓦维洛夫担任的许多重要职务被解除，报纸上公开点名批判他，说他是“人民敌人的帮凶”。原本定于莫斯科召开的第七届国际遗传学大会被迫延期至1939年并改在伦敦召开，作为大会主席的瓦维洛夫也未获准参加。1940年8月6日，瓦维洛夫在赴西乌克兰科学考察途中在切尔诺沃镇被秘密逮捕，10月15日被押送至萨拉托夫的一号集中营。1941年7月9日瓦维洛夫未经正式审讯就被宣判死刑，后减为十年徒刑。由于经受不了监狱的残酷折磨，1943年1月26日，瓦维洛夫死于萨拉托夫监狱，享年仅55岁。
   李森科伪科学在前苏联长期横行肆虐和瓦维洛夫之死无疑是苏联科学的不幸，其教训十分深刻。直到1955年瓦维洛夫才得到彻底平反，完全恢复名誉。1957~1965年，《瓦维洛夫选集》等遗著相继出版。苏联科学院、全苏列宁农业科学院也建立了瓦维洛夫奖金。全苏作物栽培研究所、全苏遗传育种协会、遗传研究所、萨拉托夫农学院等单位均以瓦维洛夫的名字命名。1970年，在萨拉托夫沃斯克列先斯科耶瓦维洛夫的墓地建起了他的塑像和纪念碑，永远纪念这位在黑暗中陨落的科学巨星。     参 考 文 献（References）:
   ［1］董玉琛.瓦维洛夫,见:世界著名科学家传记［M］.北京:科学出版社,1990,288-299.
   ［2］Z.A.麦德维捷夫.李森科沉浮录［M］.上海:上海译文出版社,1980.
   ［3］李佩珊.科学战胜反科学——苏联的李森科事件及李森科主义在中国［J］.科学新闻,2002，3：46-47.
   ［4］高翼之.否定基因——李森科伪科学肆虐记［J］.遗传,2001,23(6):556-558.
 
 
河南贾湖稻作文化的发现与研究Rice Cultivating Culture of Jiahu Remains in Henan Province张居中　 王象坤　 孔昭宸　 宋豫秦　 关键词：稻作农业 栽培稻起源 贾湖遗址 植物硅酸体分析 
　　农业起源这一重要理论问题始终是国际学术界长盛不衰的话题.关于主要栽培作物的起源,国际上对西亚小麦起源、美洲玉米起源的研究,均有权威性结论,但对于稻米的起源问题,迄今尚未取得一致意见.1970年代以前,苏联学者瓦维洛夫(Н.И.Вавилов)提出作物起源一元论,认为作物起源中心必然是生物多样性的中心.在其影响下,国际学术界一直认为南亚是稻米起源的中心,中国稻米则是从印度传来.中国学者丁颖、周拾禄曾在1940年代根据自己的研究提出,中国栽培稻起源于中国,但在当时被学术界冷落.1970年代初,在距今近7000年的浙江河姆渡遗址发现了丰富的稻作遗存并开展了研究;而美国学者哈兰(J.R.Harlan)又提出作物分散起源论,认为作物起源的中心不一定是生物多样性的中心.这些成果打破了陈腐的一元论,把人们关注的焦点逐渐转移到中国.……
 
基金项目：本文相关研究受国家自然科学基金资助(资助号:30070463,39920017)
作者简介：张居中:研究员,中国科学技术大学科技史与科技考古系副主任,合肥,230026. 王象坤:教授,中国农业大学植物遗传育种系,北京,100094. 孔昭宸:研究员,中国科学院植物研究所,北京,100093. 宋豫秦:副教授,环境生态教研室主任,北京大学环境中心,北京,100871.
作者单位：张居中（中国科学技术大学科技史与科技考古系副主任,合肥,230026）　
　　　　　王象坤（中国农业大学植物遗传育种系,北京,100094）　
　　　　　孔昭宸（中国科学院植物研究所,北京,100093）　
　　　　　宋豫秦（北京大学环境中心,北京,100871）　参考文献：[1]河南省文物考古研究所,张居中主编.舞阳贾湖.科学出版社,1999
[2]张居中等.舞阳史前稻作遗存与黄淮地区史前农业.农业考古,1994(1):68
[3]王象坤等.中国稻作起源研究的现状与展望.科学通报,1998(4):2354
[4]Juzhong zhang, Harbottle, et al. Oldest Playable Musical Instruments Found at Jiahu Early Neolithic Site in China, Nature, 1999, 401:366
出版日期：2002年5月25日
 
作物起源中心学说

theory of centers of origin of crops

　　由苏联植物学家和农学家Н.И.瓦维洛夫提出。他根据地球上栽培植物种类分布的不平衡性，将种类异常丰富、存在着大量变异的几个地区命名为作物起源中心。

　　学说的形成 　作物起源问题早为人们所注目。但近代用科学方法探讨作物起源，则始于瑞士的植物学家A.德堪多。他用植物自然分类学和植物地理学的观点研究作物的亲缘关系、区系的历史和分布地域，应用考古学研究出土的植物遗体和洞穴中的植物绘图形象，又应用古生物学、历史学和语言学的知识验证作物起源的地点，首先提出人类最初驯化植物的地区可能在中国、亚洲西南部和埃及至热带非洲等3处,并在1882年发表了著名的《栽培植物起源》一书。限于当时条件，此书资料虽还不够充分且缺少细胞遗传学的基础，但对于研究作物起源问题仍有重大参考价值。

　　瓦维洛夫是在德堪多的影响下开始从事作物起源的研究的。从1920年起，他曾组织一支规模庞大的植物远征采集队，先后到过60多个国家，在生态环境各不相同的地区进行了近200次考察,采集到30余万份作物及其近缘亲属的标本和种子。在随后进行的系统整理和分析研究中，他除了应用林奈命名法进行分类外，还选择一些重要作物，通过形态学、细胞学、遗传学、免疫学的研究和对环境适应能力的测定，鉴别一些作物的新亚种和新变种。在此基础上他又应用地理区分法从地图上观察这些种类和变种的分布情况，从而发现物种变异多样性分布的不平衡性，形成了作物起源中心概念。

　　主要内容 　瓦维洛夫认为，作物起源中心有两个主要特征：基因的多样性和显性基因频率高，故又可名为基因中心或多样化变异中心。最初始的起源地为原生起源中心。当作物由此扩散到一定范围时在边缘地点又会因作物本身的自交和自然隔离而形成由新的隐性基因控制的多样化地区，即次生起源中心或次生基因中心。此外，他还发现在一定的生态环境中，一年生草本作物间在性状的遗传变异上存在一种相似的平行现象，如地中海地区的禾本科及豆科作物均无例外地表现为植株茂盛、穗大粒大、子色淡、高产抗病；而中国的作物则发育期短、株矮、穗粒小、后期灌浆快、多为无芒或勾芒（指麦类）。他将这种现象称为“遗传变异性的同源系列规律”。

　　瓦维洛夫根据驯化的来源，将作物分为两类，一类是人类有目的驯化的植物，如小麦、大麦、玉米、棉等，名为原生作物；另一类是与原生作物伴生的杂草，当其被传播到不适宜于原生作物而适宜于自身生长的环境且具有一定的利用价值时，就被人类分离而成为栽培的主体，这类作物名为次生作物。如燕麦和黑麦在中亚和西亚本是混生在小麦、大麦田内的杂草，到更北的地方种植时由于耐寒性强于小麦和大麦，就被分离出来成为次生作物。

　　1926年瓦维洛夫提出全世界至少有西南亚洲（中亚细亚）、地中海区域、东南亚洲和热带美洲高原 4个作物起源中心的观点。以后，随着考察地区范围的扩大和对考察材料的进一步分析,又在1935年提出以下8个作物起源中心(图1)：①中国－东部亚洲；②印度－热带亚洲，包括马来亚补充区；③中亚细亚；④西部亚洲；⑤地中海沿岸及邻近区域；⑥埃塞俄比亚；⑦墨西哥南部和中美洲；⑧南美洲，包括秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚和智利契洛埃岛补充区。他认为这 8个中心在古代由于山岳、沙漠或海洋的阻隔，其农业都是独立发展的，所用农具、耕畜、栽培方法各不相同，每个中心都有相当多的有价值作物和多样性的变异，是作物育种家探寻新基因的宝库。



　　发展 　随着作物起源研究的进展，瓦维洛夫的论点得到了进一步的订正。如后来发现有些作物的原生起源中心并非就是显性基因集中的地区，有些作物起源中心与变异中心并不一致,等等。J.R.哈伦认为,作物的起源和变异要综合空间和时间两方面因素加以论证，根据作物扩散面积的远近和大小,大致可分为5个类型：①土生。植物在一个地区驯化后,从未扩散出这一地区,如非洲几内亚的弯臂粟(Brachiaria deflexa)、美洲墨西哥的印第安稷(Panicum sonorum)等。②半土生。被驯化栽培的植物只在邻近地区扩散，如非洲稻(Oryza glaberrima)的起源地可能在尼日尔河的泛滥盆地，扩散栽培区域仅西达塞内加尔及几内亚海岸、东至乍得湖这一范围，别处即无栽培。③单一中心。在原产地被驯化后迅速在相似的其他适宜地区大量栽培，不产生次生中心。如橡胶、咖啡、可可等即属此类型。④有次生中心。作物从一个明确的原生起源中心广泛扩散栽培，在一个或几个地点形成次生变异起源中心。一些重要作物如小麦、大麦、玉米、芝麻、豌豆、蚕豆等属于此类型。⑤无中心。有些作物看不出有明显的原生起源地点，如高粱、菜豆、油菜、香蕉等在相当大的范围内似乎都能驯化栽培。因此时间久远并不是多样化变异中心形成的唯一因素，栽培环境的复杂性更易引起多种变异类型的形成。山区，尤其是低纬度山区植物变异类型多样的原因就在于此。变异产生以后再通过主要是人的有意识或无意识的选择，就形成不同地区作物类型的不同特点。此外，哈伦认为某些作物的特殊隐性基因类型出现于一些较窄的生态地区,形成基因小中心，同样具有推动作物进化的作用,如土耳其的3处小麦基因小中心。

　　苏联的Π.Π.茹科夫斯基提出不同作物物种的地理基因小中心达100余处之多,他认为这种小中心的变异种类对作物育种有重要的利用价值。他还将瓦维洛夫确定的8个起源中心所包括的地区范围加以扩大，另又增加了4个起源中心，使之能包括所有已发现的作物基因种类。他称这12个起源中心为大基因中心即：①中国－日本中心;②东南亚洲中心；③澳大利亚中心;④印度中心；⑤中亚细亚中心；⑥西亚细亚中心；⑦地中海中心；⑧非洲中心；⑨欧洲－西伯利亚中心；⑩南美中心；中美和墨西哥中心;北美中心（图2）。荷兰的A.C.泽文又称这些中心为多样化变异区域，大基因中心或多样化变异区域都包括作物的原生起源地点和次生起源地点。有的中心虽以国家命名，但其范围并非以国界而是以起源作物多样化类型的分布区域为依据。    作物（crop）

　　直接或间接为人类需要而栽培的植物。“作物”一词由日语转借而来,在中国古籍中则称“禾稼”或“谷” 。古代有所谓“五谷”、“六谷”、“九谷”、以至“百谷”之称,其中谷的含义不断发展,由稻、黍稷、麦、菽，逐步扩大到麻类、瓜果、蔬菜乃至所有栽培植物。中国农业文献中自20世纪初开始引用“作物”一词，今已普及，俗称“庄稼”。

　　曾为人类栽培利用过的植物约有2000种以上，但现在常见的大面积栽培的农作物仅30余种。其余种类繁多的蔬菜类、瓜果类、观赏类植物，有时还包括木本植物中的果树，通常在较小面积上用集约方法栽培，称园艺作物。随着人类需要的发展，除传统作物以外，可以用作食物、饮料、药物以及各种工业原料的植物日益增多，也已大都被纳入作物的范畴。各种牧草和绿肥，虽然不能直接供人类消费，但由于它们对畜牧业和种植业的发展十分重要，现在也已大多成为栽培作物。

　　起源和传播 　野生植物被驯化栽培成为作物大约有10000 年左右的历史。最初被人类栽培利用的植物物种，经过长期有意识或无意识的选择和隔离，形成了许多比原始种更适合人类需要的品种和类型。如以现在的栽培稻、粟、玉米和栽培大豆分别与它们的野生祖先野生稻、狗尾草、墨西哥类蜀黍和野生大豆相比，彼此的外形与实用价值都已有很大区别，分类学家也将它们区分为两个不同的物种。但实际上它们的亲缘关系很近，染色体数目甚至染色体组都相同，相互杂交很易结实。不过前者经过了人类的培育与选择，后者仍处于野生状态而已。当然，现有栽培品种形成的途径不尽相同。如亚麻的纤维用和油用两个类型均系由野生灰亚麻通过人工选择而分化成的；向日葵可能由多种野生向日葵杂交形成。有些作物则是人类利用天然形成的异源多倍体驯化而成，如世界上栽培面积最大的普通小麦就是由 3种二倍体小麦（或山羊草）合成的六倍体；陆地棉也是由亚洲棉或草棉与秘鲁棉天然合成的异源四倍体。各种作物各有不同的来源与形成途径，但迄今并未全部了解清楚。

　　关于世界上栽培作物起源的地理位置和传播过程，植物学家们的见解不一。一般认为全世界有12个作物变异中心,每种作物即起源于其中一个或几个中心,或由原生起源中心产生的次生起源中心(见作物起源中心学说)。从起源中心出发，作物又由于各种因素而不断向外传播。除水力、风力等自然原因外，如中国、埃及、希腊、罗马、波斯等古代文化中心的兴起及其影响范围的扩大,不同地区之间的贸易往来,以及战争和民族迁移等,都加速了各地所产不同作物的相互传播。近代交通事业和国际间经济交往的发达，尤其为作物的传播增加了机会。哥伦布在15世纪到达美洲，对于结束新旧两大陆之间的长期隔绝状态，沟通许多作物物种之间的交流，改变世界农业生产面貌，起了重要作用。现在具有重要经济意义的许多作物已经散布到全球可能栽培的地方，并形成了新的已远离其原生起源地的生产中心。

　　分布 　作物由于长期适应原产地自然环境的结果，在栽培过程中对温度、 光能、水分等条件有一定要求，由此而制约着作物在世界不同地区的分布。

　　从温度条件看，全世界 4种不同的温度地带都各有与之相适应的作物种类。①寒温带。有春小麦、春大麦、春燕麦、黑麦、粟、黍稷、马铃薯、豌豆、蚕豆、亚麻、甜菜等；②温带。有冬小麦、冬大麦、粟、高粱、大豆、蚕豆、菜豆、油菜、向日葵、大麻等；③亚热带。有水稻、玉米、高粱、甘薯、大豆、菜豆、油菜、花生、芝麻、油桐、桑、茶、棉、黄麻、红麻、苎麻等；④热带。有水稻、甘薯、木薯、花生、海岛棉、咖啡、可可、橡胶树、油棕、黄麻等。但这种适应性也不是绝对的。有些作物由于遗传基础的变异,经过天然或人为的选择,也能改变其本性。如水稻、玉米、高粱本为喜温作物，通过多年在高纬度地区生长，可以产生生育期短、耐寒力强的品种，能在北纬50°、南纬40°处栽培。甘薯、棉花、苎麻的一些品种也可引种到北纬40°，木薯可引种到北纬25°。同时有些本来适于寒温带的作物，如麦类，也可在低纬度地区利用冬季时节或在高海拔地区栽培。但作物适应性变化的范围不能超过一定限度，否则将生长不良或不能成活。

　　从作物生长发育对光周期的反应看，大致可分为长日照作物和短日照作物两类。前者在生长期间的某个阶段每天所需光照时间较长，一般须超过无光照时间才能完成生殖生长而形成花芽。若光照时间不足，生殖生长就会减缓而推迟开花结实；反之则能促进生殖生长。这类作物多为适于北方生长的麦类、亚麻、甜菜、马铃薯等。短日照作物生长过程中的某个阶段每天所需黑暗时间须超过有日照时间才能形成花芽，黑暗时间延长可促进生殖生长；而光照时间延长只能促进营养生长。一些春播秋熟作物如水稻、玉米、高粱、大豆、大麻等属于这一类。各种作物所要求的这种特定光照条件，也为其适应和分布的范围规定了限度。其中有些作物由于长期异地栽培，也分化出一些对光照不敏感的早熟品种。至于一些生育期短的作物如荞麦、绿豆、菜豆等，一般对光照期反应迟钝，只要在温度许可范围内，在任何地区都能发育成熟，是属于光照中性作物。

　　不同的作物有不同的耐旱能力，一般可以用标志蒸腾力大小的蒸腾系数表示。蒸腾系数小的作物，如粟、黍稷、高粱、玉米、大麦、黑麦、花生、向日葵等，一般比较耐旱；而蒸腾系数大的作物如薏苡、燕麦、荞麦、大豆、蚕豆、豌豆、油菜、黄麻等则耐旱力较差。有些作物如水稻不仅喜湿，其根系且可浸在水中而无碍生长。至于小麦、马铃薯、甘薯、甘蔗、甜菜、芝麻、棉花等则属于“干湿中间类型作物”。

　　此外，作物对土壤酸碱程度的不同敏感性，也与其分布地区有关。大致高粱、苏丹草、田菁、苜蓿、向日葵、甜菜等较能耐盐碱；而稻、燕麦、黑麦、荞麦、马铃薯、甘薯、茶等则较能耐酸。大多数作物适宜于中性土壤。

　　生命周期 　作物有不同的生命周期。一般草本作物从春季播种萌发到秋季成熟收获，其全生命周期在一个年度内完成的，称为“一年生作物”。有些作物如冬小麦、冬大麦等秋季播种后须经过低温的冬季到第 2年夏季成熟的，称为“越冬一年生作物”或“越年生作物”。有些作物如甜菜、菠菜、白菜、萝卜等,第1年播种后当年完成营养体生长，必须经过一个冬季到第 2年才开花结实的，为“二年生作物”。还有如苎麻、苜蓿、甘蔗、除虫菊、菠萝等的生命周期延续3年以上,每年除收获地上部分外，其地下部的根芽或根状茎可连续生长并可用以进行营养体繁殖的，为“多年生作物”，多生长在亚热带或热带。有的作物如棉花、蓖麻，在温带为一年生，在热带则可成为宿根性多年生作物。至于茶、桑、果树等木本植物，则都属多年生作物。

　　繁殖 　分有性繁殖与无性繁殖两种类型：①有性繁殖。指作物开花结子，利用种子传代。其中，有的作物可自花传粉，即雌雄蕊在同一朵花内，自交结实，其异交率在1～5％左右的称自交作物，若达到10～15％的则为常异交作物。有的为异花传粉。雌雄花异株或虽同株但雌雄蕊不在同一花内；也有雌雄蕊虽在同一花内，但由于形态上、时间上和生理上的限制,自花传粉困难,须通过风媒、虫媒，这类作物属于异交作物（见传粉和受精）。②无性繁殖。利用营养器官进行繁殖。块根、块茎、根茎、球茎、鳞茎、地上茎等均为无性繁殖体。繁殖方式有扦插、压条、分株、嫁接等（见植物繁殖）。

　　分类 　作物有不同的分类方法，按用途兼顾植物学的分类法为农业上所习用（园艺作物的分类见蔬菜和蔬菜生产、果树和果品生产。大田作物按用途常可区别为食用、工业原料用和饲用 3大类；各类再分为若干亚类。但由于同一种作物常有多种用途，一般只按其主要用途来划分。

　　谷类作物 　也称粮食作物。以收获成熟果实为目的，经去壳、碾磨等加工程序而成为人类基本食粮的一类作物。极大多数属禾本科，如稻、麦类、玉米、高粱、粟类、薏苡等。但蓼科的荞麦、藜科的藜谷(Chenopodiumquinoa)以及苋科的苋谷(Amaranthus caudatus)等,因其用途与禾本科粮食作物相似,通常也归入谷类作物,或名为假谷类。谷类作物的子实一般含淀粉70％以上、蛋白质10％左右，并有适量的脂肪和维生素，为食物中热量的主要来源，且因易于种植、运输和贮存，是历史上最早驯化、当前栽培面积最大的作物。1982～1984年全世界谷类作物的栽培面积达7亿公顷以上,占耕地总面积的52％。谷类作物除主要用作粮食外，子粒及碾制时筛选出的糠麸，可做精饲料；秸秆经过粉碎，可做粗饲料，鲜茎叶则可作青饲或青贮。子实还可用以酿酒，大麦芽可制饴糖。有些子实胚部富含脂肪，利用分离出的玉米胚和稻米糠麸，均可提炼优质食用油。稻、麦、玉米等的茎叶还可用以编制各种日用品和工艺品。

　　豆类作物 　属豆科。以收获成熟子粒为目的的一类作物。主要有大豆、花生、蚕豆、豌豆、菜豆、鹰咀豆、绿豆、饭豆、滨豆等。中国为栽培豆类最丰富的国家之一。豆类成熟子粒中的蛋白质含量高于其他作物，如大豆可达40％，其他豆类也均在20～30％左右，为禾谷类子粒蛋白质含量的 2～4倍。豆类蛋白质包含8种动物必需的氨基酸，在禾谷类种子中含量很少的赖氨酸、精氨酸、缬氨酸和异亮氨酸,在豆类中都较丰富,可直接食用或用以加工成各种豆制品。大豆、花生等的子实富含脂肪，是人类所需植物脂肪的重要来源。豆类的茎叶不论作干饲料或青饲料，都具有很高的营养价值。大豆、花生榨油以后产生的豆饼或粗粉，除可作为精饲料外，还可精制成浓缩蛋白。此外，由于与豆类作物共生的根瘤菌能固定空气中的游离氮，同时豆类的圆锥根吸收土壤深层养料和水分的能力优于谷类作物，种植豆类作物或用以同禾谷类作物轮作、间作，还有充分利用和培养土壤肥力的作用。

　　薯类作物 　以收获富含淀粉和其他多糖类物质的膨大块根、球茎或块茎为目的的一类作物。有旋花科的甘薯，茄科的马铃薯，大戟科的木薯，薯芋科的薯芋、山药、大薯,天南星科的芋、紫芋、蒟蒻,菊科的菊芋、豆科的豆薯，美人蕉科的蕉藕等。这类作物的地下根茎膨大，由薄壁细胞所组成，以贮存淀粉为主,包括2％左右的蛋白质和一些维生素。除豆薯用种子繁殖外，其余均用根、茎繁殖。对逆境和病虫害抵抗能力强，易于栽培，产量高。因钾能促进淀粉的合成和积累，施肥时重视钾在三要素中的配合常有利于增产。薯类除供食用和饲用外，工业上是制淀粉、葡萄糖、糊精、合成橡胶和酒精的原料。茎叶和加工后的粉渣则是富含养分的饲料。鲜薯块一般含水分达80％左右，运输和贮藏受到一定限制，因此收获后需及时切片晒干，以便贮存。

　　纤维作物 　以收获纤维为主要目的的一类作物。可按形成纤维的组织、器官分为：①种子纤维。如锦葵科的棉花，其纤维系由胚珠的表皮细胞延伸而成，是最主要的纺织原料。②韧皮纤维。如各种麻类的纤维，系由茎部的韧皮层形成。其中荨麻科的苎麻、亚麻科的亚麻和夹竹桃科的罗布麻等的纤维长而整齐，质地柔软，含木质素少，可用以纺织优良麻织品；大麻科的大麻、田麻科的黄麻、锦葵科的苘麻、红麻和豆科的柽麻等因纺性较差，多用以制作粗麻布、麻袋、地毯、麻绳等。③叶纤维。多为热带单子叶植物，如龙舌兰科的剑麻、番麻，芭蕉科的蕉麻，凤梨科的凤梨等。其叶鞘或叶部的维管束纤维粗硬，不能供纺织用，但拉力强、耐湿、耐盐、耐磨，可用以编制各种粗绳索，在航海、采矿、铁路运输上用途很广。棕榈科的棕榈则可做垫、刷与簑衣等。其他如莎草科的茳芏、碱草、藨草、灯心草科的灯心草,禾本科的芦苇、芨芨草等,其叶纤维也可供编织等用。以上各种纤维还均可用作造纸原料。④木纤维。主要来自木本作物，常用以制造优质纸张。

　　油料作物 　以收获含油器官榨油为目的的一类作物。除豆类作物中子实富含油脂的花生、大豆等兼为重要的油料作物外,还包括十字花科的油菜、芥菜、油萝卜,胡麻科的芝麻,菊科的向日葵、红花,亚麻科的胡麻，唇形科的紫苏、白苏,大戟科的蓖麻等。锦葵科的棉花,其子仁也含有很丰富的油脂和蛋白质。木本植物如油茶、胡桃、油橄榄、油棕、油桐和乌桕等，有时也列为油料作物。各种作物种子的含油量不同，如大豆含量为20％左右,油菜、向日葵、胡麻、油茶、红花等为40％左右,芝麻、花生、蓖麻、油桐、乌桕等为50％左右，椰子、油棕种子的含油量则可高达60％。种子经过提取油脂后的饼渣，尚含蛋白质和其他营养物质。除油菜子饼中含有硫化葡萄糖苷、蓖麻子饼中含有蓖麻碱和蓖麻白朊等有毒成分不能直接饲喂牲畜外，大多可用作优质饲料。

　　糖料作物 　以收获植物体的含糖部位供工业上制糖用的作物。糖分在植株上存贮的部位因作物而异，如甘蔗、芦粟、糖槭在茎部，甜菜在根部，糖棕在花部，其成分主要是蔗糖、葡萄糖和果糖。世界栽植最普遍的工业制糖原料，在低纬度地区为甘蔗，在高纬度地区为甜菜，含糖量均在15～20％左右。制糖的副产品糖蜜和残渣，可作酒精或其他化工产品的原料。蔷薇科的悬钩子和菊科的甜菊，叶部含高甜度物质糖苷──双苷配糖体，其甜度为蔗糖的300倍,可作甜味剂和糖尿病患者的辅助药剂。

　　饮料作物 　收获物中含有一定量的咖啡因，用作饮料时对人体有兴奋作用的一类作物。茶的嫩叶可制成茶叶，咖啡、可可的子实经加工后可制成饮用品。梧桐科的可乐果,种子中咖啡因含量达2％,为很强的兴奋剂,系制造可口可乐汽水的原料。此外有大麻科的蛇麻，俗名啤酒花,可做制啤酒时的添加物，本身不含咖啡因,但其花序所含蛇麻香脂腺分泌的挥发油、苦味素、树脂和单宁，能使啤酒具有芳香而略带苦味，故也可归入此类。

　　调料作物 　能产生芳香或具辛辣味的挥发性物质的一类作物。多用作食品的辅料，以促进人的食欲。主要的有蘘荷科的姜，百合科的葱、蒜，茄科的辣椒，十字花科的芥菜种子，伞形科的茴香等。木本植物如芸香科的花椒，胡椒科的胡椒、樟科的肉桂,八角科的八角,桃金娘科的多香果等也有此用途。

　　染料作物 　在合成染料未普遍应用前，染料的来源主要取自植物。中国的传统染料，蓝色的主要原料为蓼科的蓼蓝叶,豆科的槐蓝叶;紫色主要为紫草科的紫草根；红色主要为菊科的红花花冠和茜草科的茜草根等。在欧洲则常用十字花科的菘蓝叶染蓝色，用木蓝草科的木蓝草叶染深黄色，用千屈菜科的散沫花枝叶染橙色，用蘘荷科的郁金块茎染橙红色等。

　　橡胶作物 　此类作物含有白色液体乳胶，名橡浆。其成分为水、碳氢化合物、树脂、油脂、蛋白质、糖和生橡胶，凝固后成为弹性、韧性很强的橡胶。橡浆对植物本身的作用尚不太明了，可能有愈伤作用，但对人类却有很大价值，是重要的工业原料。已经广为栽培的木本橡胶作物主要有大戟科的橡胶树，桑科的巴拿马橡胶树和印度橡胶树。草本有菊科的橡胶草和橡胶菊等。在美洲热带还有一种糖胶树，所产生的糖橡胶可制口香糖。

　　药用作物 　是含有各种生物碱和苷类等有机化合物，可用以治疗各种人、畜疾病的栽培植物（见药用植物）。

　　饲料与绿肥作物 　人工栽培以喂养畜禽的称饲料作物（见牧草）。栽培后在生长繁茂时期翻入或割沤，用以增加土壤肥力的为绿肥作物（见牧草）。

　　芳香作物 　具有烃类的萜和氧化、硫化油成分，挥发到空气中呈芳香气味的作物，可用以制造化妆品、食品或熏制茶叶（见芳香植物）。
第二节 作物起源中心学说

一、瓦维洛夫的作物起源中心学说
　　　　
　　1. 作物起源中心（ center of origin of crops ）有两个特征，即基因的多样性和显性基因的频率较高。又名基因中心或变异多样性中心 。
　　2. 最初始的起源地称为原生起源中心（ primary origin center ）。当作物由原生起源中心地向 外扩散到一定范围时，在边缘地点形成次生起源中心 （ secondary origin center ）。
　　3. 在一定的生态环境中，一年生草本作物间在遗传性状上存在一种相似的平行现象。
　　4. 根据驯化的来源，作物分为两类：第一类是原生作物 ，如小麦、大麦、玉米、 棉花等。第二类是次生作物 ，如燕麦和黑麦。
　　

　　瓦维洛夫提出 8 个作物起源中心
　　 1. 中国 — 东部亚洲中心： 包括中国中部和西部山岳及其毗邻的低地。主要起源作物：黍、稷、粟、高粱、裸粒无芒大麦、荞麦、大豆、茶、大麻、苎麻等。
　　 2.印度中心：包括缅甸和阿萨姆（印度东部的 省）。主要起源作物：水稻、绿豆、饭豆、豇豆、甘 蔗、芝麻等。 2a. 印度 — 马来亚补充区： 包括马来亚群岛，主要起源作物：薏苡、香蕉等。
　　 3. 中亚细亚中心： 包括印度西北部、克什米尔 、阿富汗、塔吉克和乌兹别克及天山西部。主要起源作物：普通小麦、密穗小麦、印度原 粒小麦、草棉等。
　　 4. 西部亚洲中心： 包括小亚细亚、外高加索、伊朗和土库曼高地。起源作物：一粒小麦、二粒小麦、黑麦、葡萄 、石榴、胡桃、无花果、苜蓿等。
　　 5. 地中海中心： 大量蔬菜作物，包括甜菜、许多古老的牧草作物都起源于此。小麦、粒用豆类的次生起源地。
　　 6. 埃塞俄比亚中心： 包括埃塞俄比亚和厄立特里亚山区。 小麦、大麦的变种类型多种多样 。
　　 7. 南美（秘鲁 — 厄瓜多尔 — 玻利维亚）中心： 有多种块茎作物，包括马铃薯的特有栽培种
　　 8a. 智利中心： 重要的有木薯、花生和凤梨等 。 8b. 巴西 — 巴拉圭中心： 特有花生、可可、橡 胶树。

　　齐文和茹考夫斯基对起源中心学说的发展
　　齐文（ 1970 ）和茹考夫斯基（ 1975 ）在瓦维洛夫学说的 基础上，将 8 个起源中心所包括的地区范围扩大，又增加了 4 个起源中心，使之能包括所有已发现的作物基因种类，即有 12 个基因大中心 ： 1. 中国 — 日本中心 2. 东南亚洲中心 3. 澳大利亚中心 4. 印度中心 5. 中亚细亚中心 6. 西亚细亚中心 7. 地中海中心 8. 非洲中心 9. 欧洲 — 西伯利亚中心 10. 南美中心 11. 中美和墨西哥中心 12. 北美中心  

　　Harlan 的有关作物起源的观点
　　Harlan认为遗传多样化中心不一定是起源中心， 起源中心不一定是多样性基因中心；有些物种的起源中心至今还无法确定，有的作物可能起源于几个不同的地区。他提出了作物起源的中心和非中心体系（ center and no-center system) ：
　　农业分别独立地开始于三个地区 , 即近东、中国和中美洲，存在着有一个中心和一个非中心组成的体系；在一个非中心内，当农业传入后，土生的许多植物种才被栽培化，在非中心栽培化的一些主要作物可能在某些情况下传播到它的中心。三个中心和非中心为：
　　　　　　中心 　　　　　非中心
　　　　 　A1 近东 　　　　A2 非洲
　　　　 　B1 中国 　　　　B2 东南亚
　　　　　 C1 中美　　　　 C2 南美
　　地球上物种分布不均匀，到起源中心或多样性中心进行考察和收集，可以 得到丰富的种质资源。

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