方舟子：生物是如何进化的

方舟子

留美学者，生物化学博士smfang@yahoo.com

“生物是不是进化来的”和“生物是如何进化的”这两个问题虽然常常被混为一谈，其实是两个不同的不同。前一个问题试图确立进化的事实，而后一个问题则是在进化的事实确立之后，试图找出隐藏在其中的机制。

第一个系统地研究生物进化问题的法国动物学家拉马克也是试图解释生物如何进化的第一人。在1809年出版的《动物哲学》一书中，拉马克给出了两个进化机制：第一，生物体本身有一种内在驱动力，能让它越变越复杂，促使生物体向更高级形态进化的；第二，生活环境能够改变生物体的形态结构，生物体的形态结构遵循 “用进废退”的原则，而后天获得的性状能够遗传给下一代。

在后来，拉马克提出的这两个进化机制都能找到众多信奉者，尤其是后一个，更是被称为拉马克主义(实际上这个观点并非他的独创，在他之前和之后博物学家都有这样的观念)。不过，在拉马克生前及其死后相当一段时间内，他的进化论被视为笑柄，并无人接受。当时人们相信的是神创论，当然用不着去思考什么进化的机制。

直到达尔文在1859年发表《物种起源》，才真正带来了一场革命。达尔文以众多确凿的证据证明了生物是进化而来的事实，而一旦这个事实确立起来，就必须解决生物是如何进化的问题。达尔文的答案是自然选择。在《物种起源》第4章的结尾，达尔文用两个有点拗口的长句子对这个学说做了如此总结：

“如果在漫长的岁月中和多变的生活条件下，有机体在它们的构造的一些部位存在变异的话，而我认为这是无可争议的；如果由于每一物种的高度的几何级数的增长，在某个时期、季节或年代，存在严重的生存斗争，而这肯定是无可争议的；那么，考虑到所有有机体彼此之间和它们与生存条件之间的关系的无限复杂性，导致的在结构、组成和习性方面的无限多样性，和对它们所具有的优势，如果从来没有出现对每一个体的利益有用的变异，就像已出现如此多的对人类有用的变异一样，我想这会是最极端反常的事情。但是，如果对任一个体有用的变异的确发生了，具有这样特征的个体肯定将会有更好的机会在生存斗争中获得保存；而根据强大的遗传法则，他们将倾向于产生有相似特征的后代。为了简单起见，我将这个保存原则称为自然选择。”

达尔文后来根据经济学家斯宾塞的说法，又把自然选择称为适者生存。人们又常常简单地将其表述为优胜劣汰。这个简单化的表述掩盖了自然选择学说的新颖独到和深刻之处。虽然自然选择学说也被称为达尔文主义，却一直有人否认其革命性的力量。在达尔文之前，有些学者提出了某些看上去很像自然选择的观点，经常被人视为达尔文的先驱者，而事实上他们的观点或者与自然选择毫无关系，或者只涉及自然选择的某个方面。例如古希腊哲学家恩培多克勒曾被有些人当成是早期进化论者。恩培多克勒认为所有生物都是从土地上自然生出来的。动物最初生出的是身体的各个部分，没有躯干的头和四肢，没有口或眼的头，等等，它们散布四方，在漂浮过程中在“爱”力的作用下随机地结合在一起，出现了各种形状的动物，不能形成完整躯体的就灭亡，能形成完整的躯体的就生存、保留了下来。把这种稀奇古怪的幻想当成进化论或适者生存的自然选择是很不恰当的，不同身体部位的结合并不是一个进化过程，躯体的完整与否也不属于对环境的适应。

法国博物学家布封也被有些人认为提出了自然选择学说。他曾经如此解释物种的灭绝：“所有不完美地组织起来的身体和所有有缺陷的物种，都将会消失，只有最有力量和最完整的形态才会保留下来，就像今天所见到的，不管是植物还是动物，都是如此。”类似的“淘汰”学说还有其他人提到过。这只是提及了淘汰不良形态、保留最佳形态的稳定性选择，而完全没有涉及自然选择学说中最关键的部分：对优良性状的选择将会产生新的形态、新的物种。

在19世纪早期，有两个英国人比较明确地论述过自然选择的观点。一位是医生威廉·威尔士(1757-1817)，他去世后(1818)才发表的一篇讨论人类肤色的变异的论文在补遗中提及自然选择。另一位是博物学家帕特利克·马修(1790-1874)，他在1831年出版的书籍 《海军用木和树木栽培》的附录中阐述过自然选择观点。但是他们都只用自然选择原理来解释物种内部的变化(后来所说的“微进化”)，而且只是做了大胆的推测，没有提供足够的证据来支持其观点。他们对这个原理的重要性也毫无认识，只是在偏僻出版物的补遗、附录中顺笔提及，鲜有人知，对科学研究没有产生影响。达尔文留下的笔记表明，他在《物种起源》发表之前，对这两人的工作一无所知。在《物种起源》发表后，马修才宣布他拥有优先权，但是他承认他只是把自然选择当成一个不证自明的、凭直觉获得的事实，从来没有想过要像达尔文那样去推导、证明它。

英国动物学家华莱士被普遍视为自然选择学说的共同创立者。如果不是发现华莱士独立地提出了自然选择学说，达尔文还不急着发表《物种起源》。达尔文在1838年已开始创建自然选择学说，到1842年开始把这个理论记录下来，并把手稿送给一些朋友征求意见。但是很担心如果仓促发表自己的进化论会引起争议，做好了在死后才发表其成果的准备。直到1858年达尔文收到华莱士的来信，得知华莱士也提出了自然选择学说，才在朋友们的建议下，把自己的手稿压缩成一篇论文，和华莱士的论文同时发表在1858年林耐学会的学报上。这两篇论文并没有引起多大的反响。也是在朋友们的催促下，达尔文在次年发表了《物种起源》，这才掀起了轩然大波。

而事实上，华莱士对自然选择的理解并不那么准确，也不彻底。华莱士并没有意识到自然选择主要是以个体为目标的，而是把变种或亚种当做自然选择的单位，认为新物种的产生是亚种之间相互竞争的结果。换句话说，达尔文强调的是对个体的选择，而华莱士强调的是对群体的选择。达尔文的学说更符合现代生物学对自然选择的理解。

此外，华莱士不相信达尔文后来提出的性选择理论。达尔文注意到，自然选择有两种，一种是普通的自然选择，涉及那些与生存能力有关的特征，例如对生活资源的利用，对气候的适应，对疾病的抵抗力等等。但是一个个体即使没有更强的生存能力，只要有更强的生殖能力，那么它也会留下更多的后代，有关的性状也会被保留下来。达尔文将这种只与生殖能力有关的选择称为性选择，包括雄性选择，即雄性之间以争斗等竞争方式争夺配偶，与之有关的性状(例如鹿角)就会获得选择；以及雌性选择，雌性被雄性的某个第二性征所吸引。雌性选择所涉及的性征，例如雄孔雀的尾羽，不仅对生存无益，而且有害。华莱士不相信对生存有害的特征也会被选择下来，因此不接受性选择理论。

华莱士也不相信人类能够经过自然选择进化而来，而认为人类的进化必然有超自然的力量的参与。华莱士晚年皈依唯灵论，断然否认人类意识是进化而来的，达尔文曾写信告诉他：“我希望你还没有完全杀死了属于你自己也属于我的孩子。”更确切地说，自然选择学说是属于达尔文自己的孩子。自然选择显然是达尔文进化论中最富有革命性的观念，它是如此大胆，如此超前，从提出之日起就饱受非议，在提出之后近百年，才被生物学家们所普遍接受。